מֵידָע

לאן נכנסים ממדים מרחביים במודלים עצביים בתא בודד?

לאן נכנסים ממדים מרחביים במודלים עצביים בתא בודד?



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

אני מנסה להבין איך מציינים את האורך והקוטר של תא. לדוגמה, במודל הודג'קין-האקסלי, יש לנו רק מוליכות שצוין ב- $ rm mS/cm^2 $. איך אתה מציין שתא ארוך נניח $100 mu m m$?


בדגם של תא יחיד, אין לך ממדים מרחביים. לפעמים זו לא בעיה, למשל בגנגליון הסטומטוגסטרי של C. borealis, שבו לנוירונים יש מנגנון להתאים את האות למרחק על ידי שינוי "פוטנציאל ההיפוך היעיל" (Otopalik et al., 2017). במקרה של אחד מהמודלים הללו, יהיה זה הגיוני לבצע קירוב של שטח פני התא (Liu et al., 1998 למשל) או להשתמש בפרמטרים המנורמלים על ידי שטח הפנים, לערכם המספרי המפורש. אנחנו נשארים אגנוסטיים. אפשר לעשות זאת על ידי שימוש בקיבולת ממברנה במיקרו-פאראד לסנטימטר בריבוע, למשל (בדרך כלל על אחדות) ולאחר מכן להשתמש במוליכות מקסימלית במיליסימן לסנטימטר בריבוע.

בדרך זו, היחידות הטבעיות לזרם מחולק בקיבול הן mV * mS/cm^2 * cm^2/uF, או שוות ערך ל- mV/ms.

אם אתה רוצה לדגמן נוירונים מרובים עם גורם ריקבון, תוכל להשתמש במשוואת הכבלים ולהזין במפורש את הזרם לתוך הנוירון היורד בעקבות זאת, או ליצור נוירון בעל מספר תאים.


איך עמ לְפַתֵחַ?

אם עמ מופץ כמותית באוכלוסייה, עם ציונים קיצוניים המאותתים על נוירוטיות, חוסר ויסות רגשי, ליקויים אינטלקטואליים וחשיבה מופרעת, מה מסמן את ההתקדמות ההתפתחותית שלו? אפשרות אחת שהשערנו (24) היא שילדים צעירים רבים מפגינים בעיות רגשיות והתנהגותיות מפוזרות, פחות ממשיכים לבטא אפיזודה קצרה של הפרעה אינדיבידואלית, עדיין פחות מתקדמים לפתח תסמונת הפנמה או החצנה מתמשכת, ורק מעטים מאוד מתקדמים. אנשים מתקדמים לגובה הקיצוני של עמ, בסופו של דבר מופיע עם מצב פסיכוטי, סביר להניח שבסוף גיל ההתבגרות או בבגרות המוקדמת. התקדמות התפתחותית משוערת זו נתמכת בראיות ממחקר אימוץ פרוספקטיבי ייחודי שהראה כי אמהות ביולוגיות עמ גורם חזה את בעיות ההפנמה וההחצנה של ילדיהם המאומצים עד גיל 3, מה שמרמז על הופעה מוקדמת בחיים של השפעות גנטיות פליאוטרופיות (53, 54). התקדמות התפתחותית זו תדרוש גם ראיות לכך שאפיזודות קצרות של הפרעות בודדות נפוצות באוכלוסייה, מה שנתמך על ידי שיעורי השכיחות הגבוהים לאורך החיים של אנשים עם הפרעות לאורך שנים של מעקב במחקרי אורך (55, 56). התקדמות התפתחותית תחייב גם שלאנשים שמבטאים פסיכוזה יש היסטוריה קודמת נרחבת של הפרעות רבות אחרות, מה שדווח (57, 58). יתרה מכך, התקדמות התפתחותית תצפה שכאשר אנשים עוקבים מספיק זמן, אלו עם החזקות החמורות ביותר לפסיכופתולוגיה יטו להיכנס ולצאת מקטגוריות אבחון. החולה של היום עם סכיזופרניה היה הילד של אתמול עם הפרעת התנהגות או ילדה עם פוביה חברתית (והקשיש של מחר עם דיכאון חמור). השערת התקדמות התפתחותית זו עולה בקנה אחד עם ראיות לכך שתחלואה נלווית ברצף היא הכלל ולא היוצא מן הכלל (59) ושאנשים החווים הפרעות נלוות ברצף מפגינים גם פסיכופתולוגיה חמורה יותר (16). למיטב ידיעתנו, כל ההתקדמות ההתפתחותית הזו - מבעיות רגשיות והתנהגותיות קלות ומפוזרות לתסמונות מתמשכות ועד למצבים נלווים קיצוניים ופוגעים - לא תוארה באותם אנשים שעקבו אחריהם לאורך זמן, ומנבאים מעברים מדורגים לאורך זמן. ההתקדמות המשוערת עדיין לא נבדקה.


ניתוח שאריות

כדי לקבוע היכן ניתוח הדמיון הייצוגי המבוסס על PCA לא התחשב בהבדלים בין מצבים נפשיים, בנינו מטריצת אי-דמיון ייצוגית של השאריות מרגרסיה מרובה הכוללת את שלושת הממדים המשמעותיים (איור S4). בנוסף, חישבנו את השאריות הממוצעות עבור כל מצב נפשי ותייחסנו את השאריות הממוצעות הללו עם שלושה מחשבים אישיים משמעותיים. הרציונליות של מצב נפשי לא ניבאה אם ​​הדפוס שלו נחזה באופן כרוני להיות שונה פחות או יותר מזה של מצבים אחרים (r = -0.03). חוסר הדמיון בין הדפוסים בין מצבים שליליים נוטה להערכה מוערכת מעט (ר = 0.18). לבסוף, הבדל בדפוסים בין מדינות בעלות השפעה חברתית מאוד נטו להמעיט באופן משמעותי (ר = −0.66).


חומרים ושיטות

פרדיגמת קבלת החלטות תפיסתית

התאמנו פרדיגמת 2-AFC של אפליה של פנים ורכב, שבה נעשה שימוש בסט של 12 פרצופים (מסד נתונים של מכון מקס פלנק) ו-12 תמונות בגווני אפור לרכב. מסד הנתונים של תמונת הרכב היה זהה לשימוש ב- Philiastides ו- Sajda (2006) ו- Philiastides et al. (2006), אשר נבנתה על ידי צילום תמונות מהאינטרנט, פילוח המכונית מהרקע, המרת התמונה לגווני אפור ולאחר מכן שינוי גודל כך שיהיה ניתן להשוואה לתמונות הפנים. גם תנוחת הפנים והמכוניות הותאמה על פני כל בסיס הנתונים ונדגמה באקראי (שמאל, ימין, מרכז) עבור מקרי האימונים והמבחנים. כל התמונות (512   × � פיקסלים, 8   סיביות/פיקסל) הושוו לתדר מרחבי, זוהר וניגודיות. ספקטרום הפאזה של התמונות עברו מניפולציות בשיטת הפאזה הממוצעת המשוקללת (Dakin et al., 2002) כדי להציג רעש, וכתוצאה מכך קבוצה של תמונות מדורגת לפי קוהרנטיות פאזה. באופן ספציפי חישבנו את טרנספורמציה הפורייה הדו-ממדית של כל תמונה, ובנינו את ספקטרום הגודל הממוצע על ידי ממוצע של כל התמונות. ספקטרום הפאזה של תמונה נבנו על ידי חישוב סכום משוקלל של ספקטרום הפאזה של התמונה המקורית (ϕתמונה) וזה של רעש אקראי (ϕרַעַשׁ).

כל תמונה הוסיפה 2° ×𠂒° של זווית ראייה, ומסך הרקע הוגדר לאפור בהיר ממוצע. גודל התמונה נקבע כך שיתאים לגודל של דגם V1, שכיסה 4  מ"מ 2 של סדין קליפת המוח. איור ​ איור 1 1 מציג דוגמאות לתמונות הפנים והמכוניות ששימשו בניסוי, כמו גם את ההשפעה על יכולת ההבחנה של מחלקת התמונה בעת שינוי קוהרנטיות השלב.

הגירוי שנקבע למשימת קבלת ההחלטות התפיסתית 2-AFC. (א) מוצגות 12 תמונות פנים ו-12 תמונות מכוניות בקוהרנטיות פאזה של 55%. (ב) פרצוף מדגם אחד ותמונת מכונית לדוגמה אחת, בקוהרנטיות פאזה הנעות בין 20 ל-55%. (ג) עיצוב והתזמון של ניסוי הפסיכופיזיקה המדומה של המודל.

רצף התמונות הוזן לדגם שבו תמונה הוצבה במשך 50 ms, ואחריה תמונה ממוצעת בהירות אפורה עם מרווח אינטרוול-גירוי (ISI) של 200 ms (איור ​ (איור 1C). 1 ג). מכיוון שהדמיה של המודל היא יקרה מבחינה חישובית, המזערנו את זמן הסימולציה על ידי בחירת ISI שהיה קטן ככל האפשר אך לא הביא לדליפת דינמיקת הרשת על פני ניסויים. ערכנו ניסויי פיילוט שהראו שפעילות הרשת הגיעה לרמות רקע של כ-200 שניות לאחר קיזוז הגירוי. הרצנו את הסימולציה עבור כל אחת משתי המחלקות, פנים ורכב, ברמות קוהרנטיות שונות (20, 25, 30, 35, 40, 45, 55%) בהתאמה. כל תמונה חזרה על עצמה על ידי 30 ניסויים בסימולציה, כאשר רצף הניסויים נוצר באופן אקראי. בכל סימולציה, אקראי את סדר התמונות השונות, והקפדנו לא לדחוף את המודל לתבנית תגובה תקופתית.

במקביל להדמיית תגובת המודל, ערכנו ניסויים בפסיכופיזיקה אנושית. עשרה נבדקים מתנדבים גויסו. כל המשתתפים סיפקו הסכמה מדעת בכתב, כפי שאושרה על ידי מועצת הביקורת המוסדית של אוניברסיטת קולומביה. כל הנבדקים היו בריאים עם חדות ראייה מתוקנת של 20/20. בדיקות פסיכופיזיקות ניתנו בצורה חד -עינית. תמונות של קוהרנטיות פאזה שונות חולקו באקראי בניסוי הפסיכופיזיקה. במהלך הניסוי הונחו הנבדקים לקבוע במרכז התמונות, ולקבל החלטה אם הם רואים פנים או מכונית, בהקדם האפשרי, על ידי לחיצה על אחד משני כפתורים ביד ימין. ה-ISI לניסויי פסיכופיזיקה אנושיים היה ארוך יותר והיה אקראי בין 2500 ל-3000 שניות על מנת לספק זמן תגובה נוח וכדי להפחית את יכולת הנבדקים לחזות את זמן התמונה הבאה. מחשב Dell עם כרטיס מסך nVIDIA GeForce4 MX 440 AGP8X ותוכנת E-Prime שלטו במצגת הגירוי.

סיכום מודל

סקירה כללית של ארכיטקטורת המודל והפענוח מומחשת באיור ​ איור2. 2 . דגמנו את המסלול החזותי המוקדם עם הזנת גרעין צדדי (LGN) ורשת נוירונים חוזרת ונשנית של שכבות הקלט של (4Cα/β) של קליפת המוח החזותית הראשית (V1). אנו מדגמים את הקישוריות לטווח קצר בתוך שכבת V1, ללא משוב מאזורים גבוהים יותר. הדמנו גרסה מגנאו -תאית של המודל, שפרטיה תוארו בעבר (Wielaard and Sajda, 2006a, b, 2007). שים לב שהמודל שלנו הוא גרסה של דגם V1 קודם (McLaughlin et al., 2000 Wielaard et al., 2001).

סיכום ארכיטקטורת המודל. (א) המודל מורכב ממרכיבי הקידוד והפענוח. (ב) ארכיטקטורה של מודל V1, שבו שדות קליטה ומטרות אקסון LGN נצפים במרחב החזותי (משמאל) ובחלל הקורטיקלי (מימין). פרטים ניתן למצוא ב-Wiellaard and Sajda (2006a).

בקיצור, המודל מורכב משכבה של נ (4096) נוירונים מבוססי מוליכות אינטגרציה ונקודת אש (תא אחד), המייצגים כ-2 ×𠂒 mm 2 חתיכה משכבת ​​קלט V1 (שכבה 4C). המודל שלנו של V1 מורכב מ-75% נוירונים מעוררים ו-25% נוירונים מעכבים. במודל, 30% מאוכלוסיית התאים המעוררים והמעכבים כאחד מקבלים קלט LGN. בהסכמה לממצאים ניסיוניים, נוירוני ה-LGN מעוצבים כמסננים ליניאריים מרחביים-זמניים מתוקשרים במרכז הקיף. מידות המרכז והסביבה נלקחו מנתוני ניסוי (Hicks et al., 1983 Derrington and Lennie, 1984 Shapley, 1990 Spear et al., 1994 Croner and Kaplan, 1995 Benardete and Kaplan, 1999). ההנחה היא שרעש, אינטראקציות קליפת המוח וקלט LGN פועלים באופן תורם לתורם למוליכות הכוללת של תא. מונח הרעש מעוצב כרכבת ספייק של Poisson המפותלת עם ליבה הכוללת רכיב AMPA מהיר ורכיב NMDA איטי (ראה חומרים משלימים ב- Wielaard and Sajda, 2006a).

מרכזי RF LGN היו מאורגנים על סריג מרובע. מרווחי הסריג הללו וצפיפות השדה הקליטה של ​​LGN כתוצאה מכך מרמזים על גורמי הגדלה תאיים של LGN שנמצאים בטווח הנתונים הניסויים הזמינים עבור מקוק (Malpeli et al., 1996). מבנה החיבור בין תאי LGN לבין תאי קליפת המוח נעשה על מנת ליצור רצועות דומיננטיות בעיניים והעדפת אוריינטציה קלה המאורגנת בגלגלי סיכה (Blasdel, 1992). הוא נבנה עוד תחת האילוץ שגדלים האקסונליים של LGN ב-V1 אינם עולים על הערכים האנטומיים של 1.2 mm (Blasdel and Lund, 1983 Freund et al., 1989).

בבניית המודל המטרה שלנו הייתה לשמור על הפרמטרים דטרמיניסטים ואחידים ככל האפשר. זה משפר את השקיפות של המודל, ובו בזמן מספק תובנה לגבי הגורמים שעשויים להיות חיוניים לגיוון הניכר שנצפה בתגובות של תאי V1.

פענוח דליל

השתמשנו במפענח לינארי כדי למפות את הפעילות המרחבית-זמנית במודל V1 להחלטה האם גירוי הקלט הוא פנים או מכונית. השתמשנו באילוץ דלילות על המפענח על מנת לשלוט במימד של מרחב התכונה האפקטיבי. פענוח דליל נחקר בעבר לצורך פענוח נתונים אלקטרופיזיולוגיים אמיתיים, למשל על ידי חן ואחרים. (2006), Palmer et al. (2007), ו-Quiroga et al. (2007).

מכיוון שהמטרה העיקרית של השימוש במפענח היא לזהות ממדים אינפורמטיביים בנוירודינמיקה, אנו מעריכים פרמטרים חדשים של מפענח בכל רמת רעש של גירוי (רמת קוהרנטיות) באופן עצמאי. לחילופין נוכל להכשיר מפענח ברמת הקוהרנטיות הגבוהה ביותר ולבדוק את המפענח בכל רמת קוהרנטיות. במאמר זה אנו מתמקדים בגישה הראשונה, מכיוון שאנו רואים את המפענח שלנו ככלי לניתוח תוכן המידע בנוירודינמיקה וכיצד נוירונים במורד הזרם עשויים לפענח מידע זה בצורה הטובה ביותר לצורך אפליה.

בנינו מפענח אופטימלי כדי לקרוא את המידע במודל נוירון הספייק שלנו, תוך בדיקה מלאה של הדינמיקה המרחבית-זמנית. הרכבת הדוקרנית לכל נוירון באוכלוסייה היא סאני,ק(ט) = ∑לδ(טטאני,ק,ל), איפה ט  ∈   [0,250] ms, אני =𠂑… נ הוא האינדקס לנוירונים, ק =𠂑… M הוא המדד לניסויים, ל =𠂑… פ הוא המדד לקוצים. בהתבסס על רכבות ספייק האוכלוסייה, הערכנו את קצב הירי בכל ניסוי על ידי ספירת מספר הדוקרנים בתוך סל זמן של רוחב τ, וכתוצאה מכך מטריצת ספירת ספייק ri , j , k = ∫ ( j &# x02212 1 ) τ + 1 j τ si , k ( t ) dt , שבו אני =𠂑… נ מייצג את אניהנוירון, י  = 𠂑 … ט/τ מייצג את יסל הזמן, ק =𠂑… M מייצג את קהמשפט ה'. שים לב שחקרנו פענוח באמצעות פחי זמן באורך שונה. כאשר τ   = �  ms, אנו מניחים שמידע מקודד הן בנוירון והן בזמן, שכן קצב הירי קרוב יותר לקצב הירי המיידי כאשר τ   = �  ms, אנו משתלבים הפעילות הגואה לאורך כל הניסיון, מה שמוביל לייצוג מבוסס קצב של מידע. נפרד פוסט הוק הניתוח הראה כי 25  ms היה למעשה רוחב הסל שהניב את הדיוק האפליה הגבוה ביותר (רוחב הסל נע בין 5 ל -250 x #200ms). תווית הכיתה של כל מדגם בק לוקח את הערך של <-1, +𠂑>מייצג פנים או מכונית עם M בהיותו מספר הניסיונות. על מנת לחקור את המידע בתוך הדינמיקה המרחבית-זמנית, אנו מחשבים את הסכום המשוקלל של קצב הירי על פני נוירונים ופחי זמן שונים. זה מוביל לחיפוש הפתרון לבעיית המינימום המוגבלת הבאה,

כאשר המונח הראשון הוא פונקציית האובדן הלוגיסטי האמפירית, והמונח השני הוא פונקציית ההסדרה, עם λ >𠂐 כפרמטר ההסדרה. אנו יוצרים גרסה מוערמת של מטריצת ספירת השפיץ איקסל,ק  =  ראני,י,ק עם ל = (אני  − 𠂑)נ + י, כלומר, ערימת ממדי הנוירון וסל הזמן יחד. ניתן לפרש את המפענח הליניארי המתקבל בצורה גיאומטרית כמישור היפר המפריד בין המעמדות של פנים ומכונית, שם w מייצג את המשקולות של המפענח הליניארי, ו- v הוא הקיזוז. במקרה של מפענח דליל, אנו משתמשים במונח הסדרה L1 י(w) = ‖w1 לחילופין עבור המפענח הלא-דל, אנו משתמשים בהסדרת L2 J ( w ) = ‖ w ‖ 2 2 . בשפה של ניתוח בייסיאני, מונח ההפסד הלוגיסטי מגיע מהסבירות המקסימלית, L1 תואם לקודם הלפלסי, ו-L2 מתאים לקודקוד גאוסי. רגרסיה לוגיסטית מסודרת של L1 מביאה לפתרון דליל למשקולות (Krishnapuram et al., 2005 Koh et al., 2007 Meier et al., 2008). מה שנקרא “sparse logistic regression” משמש כגישה לבחירת תכונה, שבה תכונות שהן אינפורמטיביות ביותר לגבי הסיווג שורדות בצורה של משקלים שאינם אפס (Ng, 2004). פיתחנו שיטה יעילה ומדויקת לפתור בעיית אופטימיזציה זו (Shi et al., 2010, 2011). ברגע שנלמד את מישור ההיפר, עבור כל תמונה חדשה, נוכל לחזות את קטגוריית התמונה באמצעות הסימן של w ט איקסק + v.

איור ​ איור 3 3 מספק אינטואיציה גיאומטרית מדוע הסדרת L1 ו-L2 מובילה לפתרונות דלילים ולא דלילים, בהתאמה. הפתרון של רגרסיה לוגיסטית מסודרת L1 או L2 הוא המפגש בין גיאומטריית הוויסות לבין מישור היפר. איור ​ איור 3A 3 A מציג את הסדרת L1 תואמת לכדור בצורת יהלום במרכזו במקור. ככל שמגדילים את פרמטר הרגוליזציה λ, הכדור L1 גדל והפתרון הוא הנקודה שבה הוא פוגע במישור ההיפר. בהתחשב בגיאומטריה של כדור L1, סביר יותר שהפתרון יהיה דליל. איור ​ איור 3B 3 ב' מציג את הרגרסיה הלוגיסטית המוסדרת L2, כאשר הגיאומטריה של כדור L2 היא כדור, ולכן מובילה לפתרון לא דליל.

המחשה סכמטית של האופן שבו מונחי הסדרה שונים מובילים לפתרונות דלילים ולא דלילים במסווג הליניארי. (א) הסדרת L1 תואמת לכדור בצורת יהלום שמרכזו סביב המקור. (ב) הסדרת L2 תואמת לכדור הכדורי שמרכזו סביב המקור.

אימות צולב

הדרכה ובדיקות בוצעו על סטים שונים של תמונות, שכל אחת מהן מכילה שש תמונות פנים ושש תמונות מכוניות, עם 30 ניסויים לתמונה. נעשה שימוש באימות צולב פי עשרה על ערכת האימונים, בעוד שהמשקלים הסופיים שיושמו על ערכת הבדיקות נאמדים באמצעות הערכת Jackknife כדי להפחית את ההטיה. הופעל גם מסלול הסדרה, שבו נעשה שימוש במשפחה של λ’s.בהתחשב בכך שערכים שונים של λ מציעים רמות שונות של דלילות, בחרנו ב-λ שממקסם את דיוק ההבחנה במערך ההדרכה לאחר אימות צולב. השתמשנו בהיפרפרמטר זה במערך הנתונים של הבדיקה כדי לחשב את דיוק ההבחנה הסופי. על מנת לזהות את חלונות הזמן הקריטיים לקריאת מידע במודל V1, השתמשנו בשתי גישות. אחת הדרכים לנצל דינמיקה התבססה על גישה היוריסטית, שבה אנו מתייחסים לדינמיקה רק במהלך ט ∈ [50, 150] אלפיות השנייה, בהתחשב בכך שלדגם V1 יש עיכוב של 50 ms לאחר הופעת הגירוי ואורך ההפעלה הוא כ-100 ms. בגישה שנייה, ייעלנו את החלון הזמני על ידי טכניקה אדפטיבית, שבה אנו מחפשים חלון אופטימלי שמביא את ביצועי הפענוח הטובים ביותר. בטכניקה ההסתגלות, שינינו באופן שיטתי את החביון והרוחב של החלון, וחישבנו את ערכי Az (שטח תחת עקומת ROC) המתאימים באמצעות אימות צולב. החלון הטוב ביותר הוא זה שמביא לערך Az הגבוה ביותר.

מדידת דלילות

אנו מאפיינים את הדלילות של הייצוג העצבי ברכבות הספייק באוכלוסייה, הן לתחום הזמני והן למרחב המרחבי. לפי Willmore and Tolhurst (2001), דלילות לכל החיים מתארת ​​את פעילותו של נוירון בודד לאורך זמן, בעוד שדלילות האוכלוסייה מאפיינת את הפעילות של אוכלוסיית נוירונים בחלון זמן נתון. אנו מעריכים את קצבי הירי המיידיים באמצעות חלון גאוס ברוחב 25 ms עם סטיית תקן של 5 ms. ניתן למדוד דלילות בקצבי הירי על ידי קורטוזיס (Olshausen and Field, 2004), כלומר הרגע הרביעי ביחס לשונות בריבוע.

באמצעות מסגרת הפענוח הדלילה, אנו מסוגלים לזהות את הממדים האינפורמטיביים הקריטיים למשימת קבלת ההחלטות הספציפית שלנו. אנו מגדירים ȁממדים סינפורמטיביים” כמספר המשקולות שאינן אפס במפענח, השווה לקרדינליות של וקטור המשקל. ממדים אינפורמטיביים משקפים אפוא את מספר הלא-אפסים במילה המרחבית-זמנית “word.” שימו לב שניתן לבחור נוירון אחד על ידי המפענח במספר פחי זמן, לכן, אנו מגדירים ȁנוירונים סינפורמטיביים” כמספר של נוירונים בעלי משקל אחד שאינו אפס לפחות על פני פחי זמן שונים.

בדיקות סטטיסטיות

השתמשנו במבחן יחס סבירות כדי להעריך את טובת ההתאמה. אנו מתאימים עקומת Weibull בודדת במשותף הן למערך הפסיכומטרי והן למערך הנוירומטרי (dof =𠂔), כמו גם התאמה של שתי עקומות Weibull באופן עצמאי לשני מערך הנתונים (dof =𠂘). חישבנו את יחס הסבירות באמצעות ד = - 2ln(לילעמלנ). השערת האפס היא פסיכומטרי וניתן לתאר נתונים נוירומטריים על ידי אותה עקומה, וכלל ההחלטה מבוסס על סטטיסטיקת צ'י ריבוע χ 2 . אם עמ >𠂐.05, אל תדחה השערת אפס אחרת, דחה השערת אפס.


סיכום וכיוונים עתידיים

מחקרים על הסתגלות ממשיכים לחשוף צורות מפתיעות ומורכבות של פלסטיות במערכות חושיות, מקולטנים היקפיים ועד למנגנונים מרכזיים המקודדים תכונות מופשטות ביותר של הגירוי. הממצא כי הראייה מסתגלת בדרכים דומות כל כך למערך כה מגוון של תכונות תפיסתיות מעיד על כך שהסתגלות היא תכונה מהותית של קידוד חזותי המתבטאת בכל הזרם החזותי. עם זאת, אנו עדיין מבינים מעט על הדינמיקה והמנגנונים של ההתאמות הללו, כיצד הן פועלות על פני לוחות זמנים שונים, והאם הן משרתות תפקידים משותפים או מובחנים בכיול התפיסות שלנו.


5 תשובות 5

ישנן 2 בעיות שאתה עלול להיתקל בהן.

הרשת העצבית שלך (במקרה זה רשת עצבית קונבולוציונית) אינה יכולה לקבל פיזית תמונות ברזולוציות שונות. זה בדרך כלל המקרה אם יש שכבות מחוברות במלואן, עם זאת, אם הרשת כן קונבולוציוני לחלוטין, אז היא אמורה להיות מסוגלת לקבל תמונות מכל ממד. Full-convolutional מרמז שהוא אינו מכיל שכבות מחוברות במלואן, אלא רק שכבות קונבולוציוניות, חיבור מקסימלי ונורמליזציה של אצווה, שכולן אינן משתנות לגודל התמונה.

בדיוק הגישה הזו הוצעה במאמר פורץ דרך זה רשתות קונבולוציונליות לחלוטין לפילוח סמנטי. זכור כי הארכיטקטורה ושיטות האימון שלהם עשויות להיות מעט מיושנות עד עכשיו. גישה דומה שימשה ב-U-Net בשימוש נרחב: Convolutional Networks for Biomedical Image Segmentation, וארכיטקטורות רבות אחרות לזיהוי אובייקטים, הערכת תנוחות ופילוח.

רשתות עצביות קונבולוציוניות אינן משתנה בקנה מידה. לדוגמה, אם מתאמנים על חתולים באותו גודל בפיקסלים על תמונות ברזולוציה קבועה, הרשת תיכשל בתמונות של גדלים קטנים או גדולים יותר של חתולים. על מנת להתגבר על בעיה זו, אני מכיר שתי שיטות (אולי יותר בספרות):

אימון רב קנה מידה של תמונות בגדלים שונים ברשתות מפותלות במלואן על מנת להפוך את המודל לחזק יותר לשינויים בקנה מידה

בעל ארכיטקטורה רב קנה מידה.

בהנחה שיש לך מערך נתונים גדול, והוא מסומן לפי פיקסל, דרך חריפה אחת לפתור את הבעיה היא לעבד מראש את התמונות כדי שיהיו אותן ממדים על ידי הוספת שוליים אופקיים ואנכיים בהתאם לממדים הרצויים שלך, כמו לגבי תוויות אתה מוסיף פלט דמה נוסף עבור פיקסלים השוליים כך שבחישוב ההפסד אתה יכול להסוות את השוליים.

נסה לשנות את גודל התמונה לממדי הקלט של ארכיטקטורת הרשת העצבית שלך (שמור אותה קבועה למשהו כמו 128*128 בארכיטקטורה סטנדרטית דו-ממדית) באמצעות אינטרפולציה של השכן הקרוב ביותר טֶכנִיקָה. הסיבה לכך היא שאם תשנה את גודל התמונה שלך באמצעות כל אינטרפולציה אחרת, זה עלול לגרום להתעסקות עם תוויות האמת. זו בעיה במיוחד בפילוח. לא תתמודד עם בעיה כזו כשזה מגיע לסיווג.

כפי שאתה רוצה לבצע פילוח תמונות, אתה יכול להשתמש ב- U-Net, שאין לה שכבות מחוברות במלואן, אך זוהי רשת התפתלות מלאה, מה שהופך אותה ליכולת להתמודד עם תשומות מכל ממד. כדאי לקרוא את המסמכים המקושרים לקבלת מידע נוסף.

אתה יכול גם להסתכל על המאמר Spatial Pyramid Pooling in Deep Convolutional Networks for Visual Recognition (2015), שבו מוצעת ה-SPP-net. SSP-net מבוסס על שימוש ב- "pooling פירמידה מרחבית", אשר מבטל את הדרישה לכניסות בגודל קבוע.


מודלים חישוביים של עדכון מרחבי בתפיסה פרי-סאקאדית

תופעות תפיסתיות המתרחשות בסביבות הזמן של סקאדה, כגון שגוי לוקליזציה פרי-סקאדית או דיכוי סקאדי של עקירה, נקשרו לעתים קרובות למנגנונים של יציבות מרחבית. תופעות אלו נתפסות בדרך כלל כשגיאות בתהליכים של טרנספורמציות מרחביות טרנס-סקדיות והן מספקות כלים חשובים לחקר תהליכים אלו. עם זאת, הבנה אמיתית של התהליכים המוחיים הבסיסיים המשתתפים בהכנה לסקדה ובהעברת המידע על פניו מחייבת גישה קרובה יותר, כמותית יותר, המקשרת תופעות תפיסתיות שונות זו עם זו ועם הדרישות התפקודיות של הבטחת יציבות מרחבית. . אנו סוקרים מספר מודלים חישוביים של תפיסה מרחבית פרי-סקדית המספקים צעדים בכיוון זה. למרות שרוב המודלים עוסקים רק בתופעות ספציפיות, ניתן לקבל הכללה מסוימת וקישור ביניהם מהשוואה. הניתוח שלנו מראה כיצד ניתן להפגיש השפעות תפיסתיות שונות באופן קוהרנטי ולקשר אותן למנגנונים עצביים בדרך להסבר הראייה על פני סאקאדים.

הפניות

. 1867 Handbuch der physiologischen Optik . המבורג, גרמניה: ווס. Google Scholar

. 1970 תפיסה חזותית של כיוון כאשר מתרחשים סדקים מרצון: II. הקשר של הכיוון החזותי של מטרה קיבוע שנכבה לפני הסקדה להבזק בדיקה לאחר מכן שהוצג לפני הסקדה. Percep. פסיכופיות. 8, 9–14. פרסומת, Google Scholar

. 1972 תנועות עיניים וכיוון חזותי נתפס. תנועות עיניים וכיוון חזותי נתפס (עורכים

), עמ' 331–380. ברלין, גרמניה: ספרינגר. Google Scholar

. 1976 סקאדות ואות מחוץ לרשתית לכיוון חזותי. תנועות עיניים ותהליכים פסיכולוגיים (עורכים

), עמ' 205–219. Hillsdale, NJ: Erlbaum Assoc. Google Scholar

. 1989 לוקליזציה תפיסתית של גירויים חזותיים הבזיקה במהלך סאקאדים. תפיסה. פסיכופיה. 45, 162–174. Crossref, PubMed, Google Scholar

. 1991 מהלכי הזמן של שגוי לוקליזציה חזותית ושל אותות מיקום עין מחוץ לרשתית בזמן שקדים אנכיים. Vis. מילון 31, 1915–1921.doi:

Dassonville P., Schlag J. & Schlag-Rey M.

. 1992 לוקליזציה אוקולומוטורית מסתמכת על ייצוג מופחת של תזוזה של עיניים סקאדיות בפרימטים אנושיים ולא אנושיים. Vis. נוירוסי. 9, 261–269.doi:

. 1995 לוקליזציה אשלייתית של גירויים הבזיקה בחושך לפני הסקאדות. Vis. מילון 35, 2347–2357.doi:

. 2002 דרך העין, לאט: עיכובים ושגיאות לוקליזציה במערכת הראייה. נאט. הכומר נוירושי. 3, 191–215.doi:

Van Wetter S. M. C. I. & Van Opstal A. J.

. מבחן ניסיוני לשנת 2008 של מודלים מעדכנים visuomotor המסבירים misokalization perisaccadic. ג'יי וויס. 8, 8.doi:

. 1968 חקירות ושיקולים של תפיסה כיוונית במהלך תנועות עיניים סקאדיות רצוניות. פסיכול. פורש. 32, 185–218.doi:

. 1993 תזוזה ללא תנאי של המיקום לכאורה של גירויים חזותיים הבזיקה על רקע מובנה עמום. Vis. מילון 33, 709–716.doi:

Dassonville P., Schlag J. & Schlag-Rey M.

. 1995 השימוש ברמזי מיקום אגוצנטריים ואקסוצנטריים בתכנות סקאדי. Vis. מילון 35, 2191–2199.doi:

Ross J., Morrone M. C. & Burr D. C.

. 1997 דחיסה של מרחב חזותי לפני סקאדים. טֶבַע 386, 598–601.doi:

Morrone M. C., Ross J. & Burr D. C.

. 1997 מיקום לכאורה של מטרות חזותיות במהלך תנועות עיניים אמיתיות ומדומות. J. Neurosci. 17, 7941–7953. Crossref, PubMed, Google Scholar

Lappe M., Awater H.& Krekelberg B.

. 2000 הפניות חזותיות פוסט-סכדיות מייצרות דחיסה קדם-סכדית של החלל. טֶבַע 403, 892–895.doi:

Morrone M. C., Ma-Wyatt A. & Ross J.

. 2005 ראייה והצבעה בליסטית על מטרות פרסקקדיות. ג'יי וויס. 5, 741–754.doi:

. 2006 מיקום שגוי של מיקום היעד הנתפס הנתפס על ידי גירוי חזותי פריסקאדי. J. Neurosci. 26, 12–20.doi:

. 2004 תלות ניגודיות של דחיסה ודיכוי סאקאדי. Vis. מילון 44, 2327–2336.doi:

Georg K., Hamker F. H. & Lappe M.

. 2008 השפעת מצב ההסתגלות ובהירות הגירוי על לוקליזציה פרי-סכדית. ג'יי וויס. 8, 15.doi:

. 2004 שגוי לוקליזציה פריסאקדית אורתוגונלית לכיוון סקאדה. עֲצָבוֹן 41, 293–300.doi:

Ostendorf F., Fischer C., Finke C. & Ploner C. J.

. 2007 דחיסה פריסאקאדית מתאמת עם מהירות שיא סקאדית: קשר דיפרנציאלי של דינמיקה של תנועת עיניים עם דפוסי מיקום שגוי תפיסתי. J. Neurosci. 27, 7559–7563.doi:

. 2004 תפיסת מרחב חזותי בזמן הפרו-ואנטי-סקאדים. J. Neurophys. 91, 2457–2464.doi:

Awater H., Burr D., Lappe M., Morrone M. C. & Goldberg M. E.

. 2005 השפעת ההסתגלות הסקדית על לוקליזציה של מטרות חזותיות. J. Neurophys. 93, 3605–3614.doi:

. 2009 השפעות של הסתגלות סקאדית על לוקליזציה חזותית לפני ובמהלך סקאדים. Exp. מילת המוח. 192, 9–23.doi:

Volkmann F. C., Riggs L. A., White K.D.& Moore R.K.

. 1978 רגישות לניגודיות במהלך תנועות עיניים סקאדיות. Vis. מילון 18, 1193–1199.doi:

. 1978 השמטה סקאדית: מדוע איננו רואים אפור במהלך תנועת עיניים סקאדית. Vis. מילון 18, 1297–1303.doi:

Burr D. C., Holt J., Johnstone J. R. & Ross J.

. 1982 דיכאון סלקטיבי של רגישות התנועה במהלך סאדות. J. Physiol. 333, 1–15. Crossref, PubMed, Google Scholar

ברידג'מן ב', הנדרי ד וסטרק ל.

. 1975 כישלון בזיהוי תזוזה של עולם הראייה במהלך תנועות עיניים סקאדיות. Vis. מילון 15, 719–722.doi:

Deubel H., Schneider W. X. & Bridgeman B.

. 1996 הרחקת מטרות פוסט-סאקדית מונעת דיכוי סאקאדי של עקירת תמונה. Vis. מילון 36, 985–996.doi:

Currie C.B., McConkie G.W., Carlson-Radvansky L.A.&Arwin D.E.

. 2000 תפקידו של אובייקט מטרת הסקאד בתפיסה של עולם יציב ויזואלית. תפיסה. פסיכופיות. 62, 673–683. Crossref, PubMed, Google Scholar

Deubel H., Koch C.&Bridgeman B.

. 2010 ציוני דרך מקלים על קביעות המרחב החזותי על פני סקאדים ובמהלך הקיבוע. Vis. מילון 50, 249–259. Doi:

פון Holst E. & Mittelstaedt H.

. 1950 Das Reafferenzprinzip . Naturwissenschaften 37, 464–476. Crossref, ISI, Google Scholar

. 1950 בסיס עצבי של התגובה האופטוקינטית הספונטנית המיוצר על ידי היפוך חזותי. J. Comp. פיזיול. פסיכול. 43, 482–489.doi:

. 2004 מה אומר גזע המוח לקורטקס הקדמי. I. אותות Oculomotor הנשלחים מקוליקולוס עליון לשדה העין הקדמי דרך התלמוס המדיודורסלי. J. Neurophysiol. 91, 1381–1402.doi:

Duhamel J. R., Colby C. L. & Goldberg M. E.

. 1992 עדכון הייצוג של המרחב החזותי בקליפת הקודקודית על ידי תנועות עיניים מכוונות. מַדָע 255, 90–92.doi:

Colby C. L., Duhamel J. R. & Goldberg M. E.

. 1996 הפעלה חזותית, קדם-סקאדית וקוגניטיבית של נוירונים בודדים באזור תוך-פריאטלי רוחבי של קוף. J. Neurophysiol. 76, 2841–2852. Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2003 מהלך הזמן של תזוזות שדה קליטות פרי-סכדי באזור התוך-פריאטלי הצידי של הקוף. J. Neurophysiol. 89, 1519–1527.doi:

Walker M. F., Fitzgibbon E. J. & Goldberg M. E.

. 1995 נוירונים בקוליקולוס העליון של הקוף חוזים את התוצאה החזותית של תנועות עיניים סקאדיות. J. Neurophysiol. 73, 1988–2003. Crossref, PubMed, Google Scholar

. 1997 עיבוד מרחבי בשדה העין הקדמית של קוף. א. תגובות ויזואליות חזויות. J. Neurophysiol. 78, 1373–1383. Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2006 השפעת התלמוס על עיבוד חזותי מרחבי בקורטקס הקדמי. טֶבַע 444, 374–377.doi:

. 2002 עדכון של הייצוג החזותי בקורטקס פסי קוף וקליפת מוח חוץ במהלך שקדים. פרוק. Natl Acad. Sci. ארה"ב 99, 4026–4031. Doi:

Tolias A. S., Moore T., Smirnakis S. M., Tehovnik E. J., Siapas A. G.& Schiller P. H.

. 2001 תנועות עיניים מווסתות שדות קליטה חזותיים של נוירונים V4. עֲצָבוֹן 29, 757–767.doi:

אנדרסן R.A.&Mountcastle V.B.

. 1983 השפעת זווית המבט על ההתרגשות של הנוירונים הרגישים לאור של קליפת המוח האחורית. J. Neurosci. 3, 532–548. Crossref, PubMed, Google Scholar

Galletti C. & Battaglini P. P.

. 1989 נוירונים חזותיים תלויי מבט באזור V3A של קליפת המוח הפרסטריאטית של קוף. J. Neurosci. 9, 1112–1125. Crossref, PubMed, Google Scholar

Galletti C., Battaglini P. P. & Fattori P.

. 1995 השפעה על מיקום העין על האזור הפריטו-אוקסיפיטלי PO (V6) של קוף המקוק. יור. J. Neurosci. 7, 2486–2501.doi:

Bremmer F., Ilg U. J., Thiele A., Distler C. & Hoffmann K. P.

. 1997 השפעות על מיקום העין בקליפת הקוף. I. פעילות חזותית ועיסוק בתחומי חוץ MT ו- MST . J. Neurophysiol. 77, 944–961. Crossref, PubMed, Google Scholar

Bremmer F., Distler C. & Hoffmann K. P.

. 1997 השפעות על מיקום העין בקליפת הקוף. II. פעילות הקשורה למרדף ולקיבוע באזורי פריטאליים אחוריים LIP ו- 7A. J. Neurophysiol. 77, 962–977. Crossref, PubMed, Google Scholar

Andersen R. A., Bracewell R. M., Barash S., Gnadt J. W. & Fogassi L.

. 1990 השפעות מיקום העיניים על פעילות ראייה, זיכרון ופעילות הקשורה לאזורים באזורי LIP ו- 7a של מקוק. J. Neurosci. 10, 1176–1196. Crossref, PubMed, Google Scholar

Boussaoud D., Barth T. M. & Wise S. P.

. 1993 השפעות המבט על תגובות חזותיות לכאורה של נוירונים בקליפת המוח הקדמית. Exp. מילת המוח. 93, 423–434.doi:

Boussaoud D., Jouffrais C. & Bremmer F.

. 1998 השפעות על מיקום העין על הפעילות הנוירונית של קליפת המוח הפרה-מוטורית הגבית בקוף המקוק. J. Neurophysiol. 80, 1132–1150. Crossref, PubMed, Google Scholar

Cassanello C. R. & Ferrera V. P.

. 2007 חישוב הבדלי וקטורים באמצעות מנגנון דמוי שדה רווח בשדה העין הקדמי של קוף. J. Physiol. 582, 647–664.doi:

Schlag J., Schlag-Rey M.& Pigarev I.

. 1992 שדה עיניים משלים: השפעת מיקום העין על אותות עצביים של קיבוע. Exp. מילת המוח. 90, 302–306.doi:

Van Opstal A. J., Hepp K., Suzuki Y.& Henn V.

. 1995 השפעת מיקום העין על פעילות בקוליקולוס סופריור של קוף. J. Neurophysiol. 74, 1593–1610. Crossref, PubMed, Google Scholar

Galletti C., Battaglini P. P. & Fattori P.

. 1993 נוירונים פריאטליים המקודדים מיקומים מרחביים בקואורדינטות קרניוטופיות. Exp. מילת המוח. 96, 221–229.doi:

Duhamel J.R., Bremmer F., BenHamed S.& Graf W.

. 1997 שונות מרחבית של שדות קליטה חזותיים בנוירונים בקליפת הקודקודית. טֶבַע 389, 845–848.doi:

Fogassi L., Gallese V., Di Pellegrino G., Fadiga L., Gentilucci M., Luppino G., Matelli M., Pedotti A. & Rizzolatti G.

. 1992 קידוד חלל על ידי קליפת מוח פרה-מוטורית. Exp. מילת המוח. 89, 686–690.doi:

Wang X., Zhang M., Cohen I. S. & Goldberg M. E.

. 2007 הייצוג הפרופריוספטיבי של תנוחת העין בקורטקס סומטוסנסורי ראשוני של קוף. נאט. נוירוסי. 10, 640–646.doi:

Zhang M., Wang X. & Goldberg M. E.

. 2008 לקורטקס הסומטוסנסורי הראשוני של הקוף יש ייצוג פרופריוצפטיבי של תנוחת העין. פרוג. מילת המוח. 171, 37–45.doi:

. 1909 תנועת עיניים והרדמה מרכזית. אני: בעיית ההרדמה בזמן תנועת עיניים. פסיכול. מונוגרפיות 4, 3–46. Google Scholar

. 1918 תצפיות על התפקיד החושני של אספקת העצבים הפרופריוספטיבית של שרירי העין החיצוניים. מוֹחַ 41, 332–343.doi:

Niemeier M., Crawford J. D. & Tweed D. B.

. 2003 אינטגרציה טרנססקאדית אופטימלית מסבירה תפיסה מרחבית מעוותת. טֶבַע 422, 76–80.doi:

. 2004 מודלים של המנגנון העומד בבסיס המיקום הנתפס של הבזק פריסכדי. Vis. מילון 44, 2799–2813.doi:

Binda P., Cicchini G. M., Burr D. C. & Morrone M. C.

. 2009 עיוותים מרחביים-זמניים של תפיסה חזותית בזמן הסקאדים. J. Neurosci. 29, 13 147–13 157. Doi:

. 1988 רשת מתוכנתת להפצה לאחור המדמה תכונות תגובה של תת-קבוצה של נוירונים פריאטליים אחוריים. טֶבַע 331, 679–684.doi:

. 2000 דגמים של קליפת המוח הפריאטית האחורית המבצעים אינטגרציה רב -מודאלית ומייצגים מרחב במספר מסגרות קואורדינטות. J. Cogn. נוירוסי. 12, 601–614.doi:

. 2004 מודל רשת עצבית של עדכון מרחבי גמיש. J. Neurophysiol. 91, 1608–1619.doi:

Quaia C., Optican L. M. & Goldberg M. E.

. 1998 שמירה על דיוק מרחבי על ידי מיפוי מחדש של שדות קליטה חזותיים. רשת עצבית 11, 1229–1240.doi:

Keith G. P., Blohm G. & Crawford J. D.

. 2010 השפעת עותק ה-Sacade efference על המאפיינים המרחביים-טמפורליים של מיפוי מחדש: מחקר רשת עצבית. J. Neurophysiol. 103, 117–139.doi:

Hamker F. H., Zirnsak M., Calow D.& Lappe M.

. 2008 התפיסה הפרי-סקדית של חפצים וחלל. מחשוב PLoS. ביול. 4, e31.doi:

. עותק 2007 Eference ומגבלותיו. מחשוב. ביול. Med. 37, 924–929.doi:

. 1996 יציבות חזותית על פני סאדות תוך צפייה בתמונות מורכבות. ג 'אקספ. פסיכול. זִמזוּם. תפיסה. לְבַצֵעַ. 22, 563–581.doi:

Bridgeman B., Van Der Heijden A. H. C. & Velichkovsky B. M.

. 1994 תיאוריה של יציבות חזותית על פני תנועות עיניים סקאדיות. התנהג. מדע המוח. 17, 247–292. Doi:

Deubel H., Bridgeman B.& Schneider W. X.

. 1998 מידע מיידי לאחר סכדי מתווך קביעות חלל. Vis. מילון 38, 3147–3159.doi:

Deubel H., Schneider W. X. & Bridgeman B.

. 2002 זיכרון טרנססגדי של עמדה וצורה. פרוג. מילת המוח. 140, 165–180.doi:

Niemeier M., Crawford J. D. & Tweed D. B.

. 2007 הסקה אופטימלית מסבירה התכווצויות ספציפיות לממדים של תפיסה מרחבית. Exp. מילת המוח. 179, 313–323.doi:

. 1987 תנועות עיניים סקאדיות ותפיסת כיוון חזותי. תפיסה. פסיכופיות. 41, 35–44. Crossref, PubMed, Google Scholar

הרשברגר W.A., Jordan J.S.& Lucas D.R.

. 1998 הדמיית השינוי הפריסכדי של קואורדינטות ספטיוטופיות. תפיסה. פסיכופיות. 60, 82–88. Crossref, PubMed, Google Scholar

. 1990 האות החוץ-רשתית ממערכת המרדף-עיניים-תנועה: תפקידו במערכות הלוקליזציה התפיסתית והאגוצנטרית. תפיסה. פסיכופיות. 48, 509–515. Crossref, PubMed, Google Scholar

ג'ורדן ג'יי ס והרשברגר ו.א.

. 1994 תזמון השינוי בסימנים המקומיים ברשתית המלווה בתנועת עיניים סקאדית. תפיסה. פסיכופיות. 55, 657–666. Crossref, PubMed, Google Scholar

Binda P., Bruno A., Burr D. C. & Morrone M. C.

. 2007 היתוך של גירויים חזותיים ושמיעתיים במהלך סקאדים: הסבר בייסיאני לעיוותים פריסקאדיים. J. Neurosci. 27, 8525–8532.doi:

. 2007 דגם של מנגנון המיקום הנתפס של הבזק בודד ושני הבזקים עוקבים המוצגים בסביבות זמן של סקאדה. Vis. מילון 47, 2798–2813.doi:

Colby C. L., Duhamel J. R. & Goldberg M. E.

. 1995 ייצוג מרחבי Oculocentric בקליפת הקודקודית. סרב. קליפת המוח 5, 470–481.doi:

. 2008 מנגנונים עצביים של יציבות חזותית. Vis. מילון 48, 2070–2089.doi:

. 2007 מיפוי מרחבי של העולם החזותי על פני סאקאדות. דיווח עצבי 18, 1207–1213.doi:

. 2005 השערת הכניסה מחדש: האינטראקציה המשוערת של שדה העין הקדמית, קליפת המוח הקדם-מצחית, ואזורי V4, IT לתשומת לב ותנועת עיניים. סרב. קליפת המוח 15, 431–447.doi:

. 2003 שער סלקטיבי של אותות חזותיים על ידי מיקרוסטימולציה של קליפת המוח הקדמית. טֶבַע 421, 370–373.doi:

Pouget P., Stepniewska I., Crowder E. A., Leslie M. W., Emeric E. E., Nelson M. J. & Schall J. D.

. 2009 קישוריות חזותית ומוטורית והפצה של חלבונים קושרי סידן בשדה העין הקדמית של מקוק: השלכות על בחירת יעדי סקאד. חֲזִית. נוירואנאט. 3, 2.doi:

. 2003 השפעות של תאימות גירוי-תגובה על בחירה עצבית בשדה העין הקדמי. עֲצָבוֹן 38, 637–648.doi:

Shepherd M., Findlay J.M.& Hockey R.J.

. 1986 הקשר בין תנועות עיניים וקשב מרחבי. Q. J. Exp. פסיכול. 38, 475–491. פרסומת, Google Scholar

הופמן J. E. & Subramaniam B.

. 1995 תפקידה של תשומת לב חזותית בתנועות עיניים סקאדיות. תפיסה. פסיכופיות. 57, 787–795. Crossref, PubMed, Google Scholar

Kowler E., Anderson E., Dosher B.& Blaser E.

. 1995 תפקידה של תשומת הלב בתכנות הסקאדים. Vis. מילון 35, 1897–1916.doi:

. 2002 קודמים לסאקאדים אנדוגניים על ידי שינויי תשומת לב חזותית: עדויות מהשפעות הפתיחה בין-סקאדיות. Acta Psychol. 110, 83–102.doi:

פיטרסון מ.ס., קרמר א.פ וארווין די.

. 2004 שינויי תשומת לב סמויים קודמים לתנועות עיניים לא רצוניות. תפיסה. פסיכופיות. 66, 398–405. Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2003 השערת הכניסה מחדש: קישור תנועות עיניים לתפיסה חזותית. ג'יי וויס. 3, 808–816.doi:

. 2004 מודל דינמי של האופן שבו סימני תכונה מנחים תשומת לב מרחבית. Vis. מילון 44, 501–521.doi:

Dubois J., Hamker F. H. & VanRullen R.

. 2009 בחירה קשובה של מיקומים לא רציפים: אור הזרקורים 'מפוצל' רק זמנית. ג'יי וויס. 9, 3.doi:

ריינולדס ג'יי ה ', פסטרנק ט & דסימון ר.

. 2000 תשומת לב מגבירה את הרגישות של נוירוני V4. עֲצָבוֹן 26, 703–714.doi:

Martínez-Trujillo J.& Treue S.

. 2002 חוזק אפנון קשב ב-MT אזור קליפת המוח תלוי בניגוד גירוי. עֲצָבוֹן 35, 365–370. Crossref, PubMed, Google Scholar

Williford T.& Maunsell J.H.R.

. 2006 השפעות של תשומת לב מרחבית על פונקציות תגובת ניגודיות באזור מקוק V4. J. Neurophysiol. 96, 40–54.doi:

Richard A., Churan J., Guitton D. E.& Pack C.C.

. 2009 הגיאומטריה של התפיסה החזותית הפריסקאדית. J. Neurosci. 29, 10160–10170.doi:

. 1961 ייצוג שדה הראייה על קליפת המוח בקופים. J. Physiol. 159, 203–221. Crossref, PubMed, Google Scholar

Van Essen DC, Newsome W. T. & Maunsell J. H.

. 1984 ייצוג שדה הראייה בקליפת המוח הקוף של הקוף המאק: אסימטריות, אניסוטרופיות ושונות אינדיבידואלית. Vis. מילון 24, 429–448. Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2003 הייצוג של כלי דם ברשתית בקורטקס הפרימטים. J. Neurosci. 23, 5984–5997. Crossref, PubMed, Google Scholar

Schira M. M., Wade A. R.& Tyler C. W.

. 2007 מיפוי דו מימדי של שדה הראייה המרכזי והפראפובאלי לקליפת הראייה האנושית. J. Neurophysiol. 97, 4284–4295.doi:

Zirnsak M., Lappe M.& Hamker F. H.

. 2010 ההפצה המרחבית של שינויים בשדה הקליטה במודל של תפיסה פרי-סקאדית: מיפוי מחדש חזוי ותזוזות לעבר יעד הסקאדה. Vis. מילון 50, 1328–1337.doi:

. 2004 תרגום פשוט בקואורדינטות יומן קליפת המוח עשוי להסביר את הדפוס של שגיאות לוקליזציה סקאדיות. ביול. סייברן. 91, 131–137. Doi:

Ross J., Morrone M. C., Goldberg M. E. & Burr D. C.

. 2001 שינויים בתפיסה החזותית בזמן השקדים. מגמות Neurosci. 24, 113–121.doi:

מור ט., טוליאס א. ס. ושילר פ.

. 1998 ייצוגים חזותיים במהלך תנועות עיניים סקאדיות. פרוק. Natl Acad. Sci. ארה"ב 95, 8981–8984.doi:

. 2006 דינמיקת שדות קליטה V4 כפי שנחזה על ידי מודל ברמת מערכות של תשומת לב חזותית באמצעות משוב משדה העין הקדמית. רשת עצבית רשמי J. Int. רשת עצבית Soc. 19, 1371–1382. Crossref, PubMed, Google Scholar

Mazzoni P., Andersen R. A. & Jordan M. I.

. 1991 כלל למידה סביר יותר מבחינה ביולוגית מאשר התפשטות לאחור שהוחל על מודל רשת של אזור קליפת המוח 7a. סרב. קליפת המוח 1, 293–307.doi:

Pouget A., Deneve S.& Duhamel J.-R.

. 2002 פרספקטיבה חישובית על הבסיס העצבי של ייצוגים מרחביים רב-חושיים. נאט. הכומר נוירושי. 3, 741–747.doi:

Deneve S., Latham P. E. & Pouget A.

. 2001 חישוב יעיל ושילוב רמזים עם קודי אוכלוסיה רועשים. נאט. נוירוסי. 4, 826–831.doi:

Denève S., Duhamel J.-R. & Pouget A.

. 2007 אינטגרציה סנסומוטורית אופטימלית ברשתות קורטיקליות חוזרות: מימוש עצבי של מסנני קלמן. J. Neurosci. 27, 5744–5756.doi:

. 2000 פעילות זיכרון של נוירונים LIP לתנועות עיניים עוקבות המדומות ברשתות עצביות. J. Neurophysiol. 84, 651–665. Crossref, PubMed, Google Scholar

Hamker F. H., Zirnsak M.& Lappe M.

. 2008 על ההשפעה של מנגנונים פוסט-סכדיים ליציבות חזותית על דחיסה פרי-סכדית של מיקום אובייקט. ג'יי וויס. 8, 1–13.doi:

De Pisapia N., Kaunitz L. & Melcher D.

. 2010 מיסוך לאחור וחשיפה על פני תנועות עיניים סאקדיות. Curr. ביול. 20, 613–617.doi:

. 2007 מיפוי חזוי מחדש של תכונות חזותיות קודם לתנועות עיניים סקאדיות. נאט. נוירוסי. 10, 903–907.doi:

Merriam E. P., Genovese C. R. & Colby C. L.

. 2003 עדכון מרחבי בקורטקס הפריאטלי האנושי. עֲצָבוֹן 39, 361–373.doi:

Merriam E. P., Genovese C. R. & Colby C. L.

. 2007 מיפוי מחדש בקליפת הראייה האנושית. J. Neurophys. 97, 1738–1755.doi:

. 2008 מתאם אלקטרופיזיולוגי של מיפוי מחודש טרום -אקדמי בבני אדם. פסיכופיזיולוגיה 45, 776–783.doi:

. 2005 מודל חישובי של יציבות חזותית וזיהוי שינויים במהלך תנועות עיניים בסצנות בעולם האמיתי. Vis. קוגן. 12, 1161–1176.doi:

. 2008 תפיסה טרנס-סקדית. מגמות קוגן. Sci. 12, 466–473.doi:

. 2009 קשב סלקטיבי ומיפוי פעיל מחדש של תכונות אובייקט בתפיסה טרנס-סקאדית. Vis. מילון 49, 1249–1255.doi:

Gottlieb J. P., Kusunoki M. & Goldberg M. E.

. 1998 ייצוג הבולטות החזותית בקליפת הקודקוד של הקוף. טֶבַע 391, 481–484.doi:

Stanford T.R., Shankar S., Massoglia D.P., Costello M.G.& Salinas E.

. 2010 קבלת החלטות תפיסתית בפחות מ-30 מילישניות. נאט. נוירוסי. 13, 379–385. Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2001 מהלך הזמן של בחירה תפיסתית: מודל הצבירה הדולף, המתחרה. פסיכול. לְהַאִיץ. 108, 550–592.doi:

Mazurek M. E., Roitman J. D., Ditterich J. & Shadlen M. N.

. 2003 תפקיד לאינטגרטורים עצביים בקבלת החלטות תפיסתית. סרב. קליפת המוח 13, 1257–1269.doi:

. 2004 פסיכולוגיה ונוירוביולוגיה של החלטות פשוטות. מגמות Neurosci. 27, 161–168.doi:

. 2007 המנגנונים של תורשת תכונה כפי שנחזה על ידי מודל ברמת המערכת של קשב חזותי וקבלת החלטות. עו"ד קוגן. פסיכול. 3, 111–123.doi:

. 2001 ראיית מאפיינים של אובייקט בלתי נראה: תכונה בירושה וברק דרך. פרוק. Natl Acad. Sci. ארה"ב 98, 4271–4275.doi:

. 2008 מעגלי מוח לניטור פנימי של תנועות. Annu. הכומר נוירושי. 31, 317–338.doi:


מודלים חישוביים של עדכון מרחבי בתפיסה פרי-סאקאדית

תופעות תפיסתיות המתרחשות בסביבות הזמן של סקאדה, כגון שגוי לוקליזציה פרי-סקאדית או דיכוי סקאדי של עקירה, נקשרו לעתים קרובות למנגנונים של יציבות מרחבית. תופעות אלו נתפסות בדרך כלל כשגיאות בתהליכים של טרנספורמציות מרחביות טרנס-סקדיות והן מספקות כלים חשובים לחקר תהליכים אלו. עם זאת, הבנה אמיתית של התהליכים המוחיים הבסיסיים המשתתפים בהכנה לסקדה ובהעברת המידע על פניו מחייבת גישה קרובה יותר, כמותית יותר, המקשרת תופעות תפיסתיות שונות זו עם זו ועם הדרישות התפקודיות של הבטחת יציבות מרחבית. . אנו סוקרים מספר מודלים חישוביים של תפיסה מרחבית פרי-סקדית המספקים צעדים בכיוון זה. למרות שרוב המודלים עוסקים רק בתופעות ספציפיות, ניתן לקבל הכללה מסוימת וקישור ביניהם מהשוואה. הניתוח שלנו מראה כיצד ניתן להפגיש השפעות תפיסתיות שונות באופן קוהרנטי ולקשר אותן למנגנונים עצביים בדרך להסבר הראייה על פני סאקאדים.

הפניות

. 1867 Handbuch der physiologischen Optik . המבורג, גרמניה: ווס. Google Scholar

. 1970 תפיסה חזותית של כיוון כאשר מתרחשים סדקים מרצון: II. הקשר של הכיוון החזותי של מטרה קיבוע שנכבה לפני הסקדה להבזק בדיקה לאחר מכן שהוצג לפני הסקדה. Percep. פסיכופיות. 8, 9–14. פרסומת, Google Scholar

. 1972 תנועות עיניים וכיוון חזותי נתפס. תנועות עיניים וכיוון חזותי נתפס (עורכים

), עמ' 331–380. ברלין, גרמניה: ספרינגר. Google Scholar

. 1976 סקאדות ואות מחוץ לרשתית לכיוון חזותי. תנועות עיניים ותהליכים פסיכולוגיים (עורכים

), עמ' 205–219. Hillsdale, NJ: Erlbaum Assoc. Google Scholar

. 1989 לוקליזציה תפיסתית של גירויים חזותיים הבזיקה במהלך סאקאדים. תפיסה. פסיכופיה. 45, 162–174. Crossref, PubMed, Google Scholar

. 1991 מהלכי הזמן של שגוי לוקליזציה חזותית ושל אותות מיקום עין מחוץ לרשתית בזמן שקדים אנכיים. Vis. מילון 31, 1915–1921.doi:

Dassonville P., Schlag J. & Schlag-Rey M.

. 1992 לוקליזציה אוקולומוטורית מסתמכת על ייצוג מופחת של תזוזה של עיניים סקאדיות בפרימטים אנושיים ולא אנושיים. Vis. נוירוסי. 9, 261–269.doi:

. 1995 לוקליזציה אשלייתית של גירויים הבזיקה בחושך לפני הסקאדות. Vis. מילון 35, 2347–2357.doi:

. 2002 דרך העין, לאט: עיכובים ושגיאות לוקליזציה במערכת הראייה. נאט. הכומר נוירושי. 3, 191–215.doi:

Van Wetter S. M. C. I. & Van Opstal A. J.

. מבחן ניסיוני לשנת 2008 של מודלים מעדכנים visuomotor המסבירים misokalization perisaccadic. ג'יי וויס. 8, 8.doi:

. 1968 חקירות ושיקולים של תפיסה כיוונית במהלך תנועות עיניים סקאדיות רצוניות. פסיכול. פורש. 32, 185–218.doi:

. 1993 תזוזה ללא תנאי של המיקום לכאורה של גירויים חזותיים הבזיקה על רקע מובנה עמום. Vis. מילון 33, 709–716.doi:

Dassonville P., Schlag J. & Schlag-Rey M.

. 1995 השימוש ברמזי מיקום אגוצנטריים ואקסוצנטריים בתכנות סקאדי. Vis. מילון 35, 2191–2199.doi:

Ross J., Morrone M. C. & Burr D. C.

. 1997 דחיסה של מרחב חזותי לפני סקאדים. טֶבַע 386, 598–601.doi:

Morrone M. C., Ross J. & Burr D. C.

. 1997 מיקום לכאורה של מטרות חזותיות במהלך תנועות עיניים אמיתיות ומדומות. J. Neurosci. 17, 7941–7953. Crossref, PubMed, Google Scholar

Lappe M., Awater H.& Krekelberg B.

. 2000 הפניות חזותיות פוסט-סכדיות מייצרות דחיסה קדם-סכדית של החלל. טֶבַע 403, 892–895.doi:

Morrone M. C., Ma-Wyatt A. & Ross J.

. 2005 ראייה והצבעה בליסטית על מטרות פרסקקדיות. ג'יי וויס. 5, 741–754.doi:

. 2006 מיקום שגוי של מיקום היעד הנתפס הנתפס על ידי גירוי חזותי פריסקאדי. J. Neurosci. 26, 12–20.doi:

. 2004 תלות ניגודיות של דחיסה ודיכוי סאקאדי. Vis. מילון 44, 2327–2336.doi:

Georg K., Hamker F. H. & Lappe M.

. 2008 השפעת מצב ההסתגלות ובהירות הגירוי על לוקליזציה פרי-סכדית. ג'יי וויס. 8, 15.doi:

. 2004 שגוי לוקליזציה פריסאקדית אורתוגונלית לכיוון סקאדה. עֲצָבוֹן 41, 293–300.doi:

Ostendorf F., Fischer C., Finke C. & Ploner C. J.

. 2007 דחיסה פריסאקאדית מתאמת עם מהירות שיא סקאדית: קשר דיפרנציאלי של דינמיקה של תנועת עיניים עם דפוסי מיקום שגוי תפיסתי. J. Neurosci. 27, 7559–7563.doi:

. 2004 תפיסת מרחב חזותי בזמן הפרו-ואנטי-סקאדים. J. Neurophys. 91, 2457–2464.doi:

Awater H., Burr D., Lappe M., Morrone M. C. & Goldberg M. E.

. 2005 השפעת ההסתגלות הסקדית על לוקליזציה של מטרות חזותיות. J. Neurophys. 93, 3605–3614.doi:

. 2009 השפעות של הסתגלות סקאדית על לוקליזציה חזותית לפני ובמהלך סקאדים. Exp. מילת המוח. 192, 9–23.doi:

Volkmann F. C., Riggs L. A., White K.D.& Moore R.K.

. 1978 רגישות לניגודיות במהלך תנועות עיניים סקאדיות. Vis. מילון 18, 1193–1199.doi:

. 1978 השמטה סקאדית: מדוע איננו רואים אפור במהלך תנועת עיניים סקאדית. Vis. מילון 18, 1297–1303.doi:

Burr D. C., Holt J., Johnstone J. R. & Ross J.

. 1982 דיכאון סלקטיבי של רגישות התנועה במהלך סאדות. J. Physiol. 333, 1–15. Crossref, PubMed, Google Scholar

ברידג'מן ב', הנדרי ד וסטרק ל.

. 1975 כישלון בזיהוי תזוזה של עולם הראייה במהלך תנועות עיניים סקאדיות. Vis. מילון 15, 719–722.doi:

Deubel H., Schneider W. X. & Bridgeman B.

. 1996 הרחקת מטרות פוסט-סאקדית מונעת דיכוי סאקאדי של עקירת תמונה. Vis. מילון 36, 985–996.doi:

Currie C.B., McConkie G.W., Carlson-Radvansky L.A.&Arwin D.E.

. 2000 תפקידו של אובייקט מטרת הסקאד בתפיסה של עולם יציב ויזואלית. תפיסה. פסיכופיות. 62, 673–683. Crossref, PubMed, Google Scholar

Deubel H., Koch C.&Bridgeman B.

. 2010 ציוני דרך מקלים על קביעות המרחב החזותי על פני סקאדים ובמהלך הקיבוע. Vis. מילון 50, 249–259. Doi:

פון Holst E. & Mittelstaedt H.

. 1950 Das Reafferenzprinzip . Naturwissenschaften 37, 464–476. Crossref, ISI, Google Scholar

. 1950 בסיס עצבי של התגובה האופטוקינטית הספונטנית המיוצר על ידי היפוך חזותי. J. Comp. פיזיול. פסיכול. 43, 482–489.doi:

. 2004 מה אומר גזע המוח לקורטקס הקדמי. I. אותות Oculomotor הנשלחים מקוליקולוס עליון לשדה העין הקדמי דרך התלמוס המדיודורסלי. J. Neurophysiol. 91, 1381–1402.doi:

Duhamel J. R., Colby C. L. & Goldberg M. E.

. 1992 עדכון הייצוג של המרחב החזותי בקליפת הקודקודית על ידי תנועות עיניים מכוונות. מַדָע 255, 90–92.doi:

Colby C. L., Duhamel J. R. & Goldberg M. E.

. 1996 הפעלה חזותית, קדם-סקאדית וקוגניטיבית של נוירונים בודדים באזור תוך-פריאטלי רוחבי של קוף. J. Neurophysiol. 76, 2841–2852. Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2003 מהלך הזמן של תזוזות שדה קליטות פרי-סכדי באזור התוך-פריאטלי הצידי של הקוף. J. Neurophysiol. 89, 1519–1527.doi:

Walker M. F., Fitzgibbon E. J. & Goldberg M. E.

. 1995 נוירונים בקוליקולוס העליון של הקוף חוזים את התוצאה החזותית של תנועות עיניים סקאדיות. J. Neurophysiol. 73, 1988–2003. Crossref, PubMed, Google Scholar

. 1997 עיבוד מרחבי בשדה העין הקדמית של קוף. א. תגובות ויזואליות חזויות. J. Neurophysiol. 78, 1373–1383. Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2006 השפעת התלמוס על עיבוד חזותי מרחבי בקורטקס הקדמי. טֶבַע 444, 374–377.doi:

. 2002 עדכון של הייצוג החזותי בקורטקס פסי קוף וקליפת מוח חוץ במהלך שקדים. פרוק. Natl Acad. Sci. ארה"ב 99, 4026–4031. Doi:

Tolias A. S., Moore T., Smirnakis S. M., Tehovnik E. J., Siapas A. G.& Schiller P. H.

. 2001 תנועות עיניים מווסתות שדות קליטה חזותיים של נוירונים V4. עֲצָבוֹן 29, 757–767.doi:

אנדרסן R.A.&Mountcastle V.B.

. 1983 השפעת זווית המבט על ההתרגשות של הנוירונים הרגישים לאור של קליפת המוח האחורית. J. Neurosci. 3, 532–548. Crossref, PubMed, Google Scholar

Galletti C. & Battaglini P. P.

. 1989 נוירונים חזותיים תלויי מבט באזור V3A של קליפת המוח הפרסטריאטית של קוף. J. Neurosci. 9, 1112–1125. Crossref, PubMed, Google Scholar

Galletti C., Battaglini P. P. & Fattori P.

. 1995 השפעה על מיקום העין על האזור הפריטו-אוקסיפיטלי PO (V6) של קוף המקוק. יור. J. Neurosci. 7, 2486–2501.doi:

Bremmer F., Ilg U. J., Thiele A., Distler C. & Hoffmann K. P.

. 1997 השפעות על מיקום העין בקליפת הקוף. I. פעילות חזותית ועיסוק בתחומי חוץ MT ו- MST . J. Neurophysiol. 77, 944–961. Crossref, PubMed, Google Scholar

Bremmer F., Distler C. & Hoffmann K. P.

. 1997 השפעות על מיקום העין בקליפת הקוף. II. פעילות הקשורה למרדף ולקיבוע באזורי פריטאליים אחוריים LIP ו- 7A. J. Neurophysiol. 77, 962–977. Crossref, PubMed, Google Scholar

Andersen R. A., Bracewell R. M., Barash S., Gnadt J. W. & Fogassi L.

. 1990 השפעות מיקום העיניים על פעילות ראייה, זיכרון ופעילות הקשורה לאזורים באזורי LIP ו- 7a של מקוק. J. Neurosci. 10, 1176–1196. Crossref, PubMed, Google Scholar

Boussaoud D., Barth T. M. & Wise S. P.

. 1993 השפעות המבט על תגובות חזותיות לכאורה של נוירונים בקליפת המוח הקדמית. Exp. מילת המוח. 93, 423–434.doi:

Boussaoud D., Jouffrais C. & Bremmer F.

. 1998 השפעות על מיקום העין על הפעילות הנוירונית של קליפת המוח הפרה-מוטורית הגבית בקוף המקוק. J. Neurophysiol. 80, 1132–1150. Crossref, PubMed, Google Scholar

Cassanello C. R. & Ferrera V. P.

. 2007 חישוב הבדלי וקטורים באמצעות מנגנון דמוי שדה רווח בשדה העין הקדמי של קוף. J. Physiol. 582, 647–664.doi:

Schlag J., Schlag-Rey M.& Pigarev I.

. 1992 שדה עיניים משלים: השפעת מיקום העין על אותות עצביים של קיבוע. Exp. מילת המוח. 90, 302–306.doi:

Van Opstal A. J., Hepp K., Suzuki Y.& Henn V.

. 1995 השפעת מיקום העין על פעילות בקוליקולוס סופריור של קוף. J. Neurophysiol. 74, 1593–1610. Crossref, PubMed, Google Scholar

Galletti C., Battaglini P. P. & Fattori P.

. 1993 נוירונים פריאטליים המקודדים מיקומים מרחביים בקואורדינטות קרניוטופיות. Exp. מילת המוח. 96, 221–229.doi:

Duhamel J.R., Bremmer F., BenHamed S.& Graf W.

. 1997 שונות מרחבית של שדות קליטה חזותיים בנוירונים בקליפת הקודקודית. טֶבַע 389, 845–848.doi:

Fogassi L., Gallese V., Di Pellegrino G., Fadiga L., Gentilucci M., Luppino G., Matelli M., Pedotti A. & Rizzolatti G.

. 1992 קידוד חלל על ידי קליפת מוח פרה-מוטורית. Exp. מילת המוח. 89, 686–690.doi:

Wang X., Zhang M., Cohen I. S. & Goldberg M. E.

. 2007 הייצוג הפרופריוספטיבי של תנוחת העין בקורטקס סומטוסנסורי ראשוני של קוף. נאט. נוירוסי. 10, 640–646.doi:

Zhang M., Wang X. & Goldberg M. E.

. 2008 לקורטקס הסומטוסנסורי הראשוני של הקוף יש ייצוג פרופריוצפטיבי של תנוחת העין. פרוג. מילת המוח. 171, 37–45.doi:

. 1909 תנועת עיניים והרדמה מרכזית. אני: בעיית ההרדמה בזמן תנועת עיניים. פסיכול. מונוגרפיות 4, 3–46. Google Scholar

. 1918 תצפיות על התפקיד החושני של אספקת העצבים הפרופריוספטיבית של שרירי העין החיצוניים. מוֹחַ 41, 332–343.doi:

Niemeier M., Crawford J. D. & Tweed D. B.

. 2003 אינטגרציה טרנססקאדית אופטימלית מסבירה תפיסה מרחבית מעוותת. טֶבַע 422, 76–80.doi:

. 2004 מודלים של המנגנון העומד בבסיס המיקום הנתפס של הבזק פריסכדי. Vis. מילון 44, 2799–2813.doi:

Binda P., Cicchini G. M., Burr D. C. & Morrone M. C.

. 2009 עיוותים מרחביים-זמניים של תפיסה חזותית בזמן הסקאדים. J. Neurosci. 29, 13 147–13 157. Doi:

. 1988 רשת מתוכנתת להפצה לאחור המדמה תכונות תגובה של תת-קבוצה של נוירונים פריאטליים אחוריים. טֶבַע 331, 679–684.doi:

. 2000 דגמים של קליפת המוח הפריאטית האחורית המבצעים אינטגרציה רב -מודאלית ומייצגים מרחב במספר מסגרות קואורדינטות. J. Cogn. נוירוסי. 12, 601–614.doi:

. 2004 מודל רשת עצבית של עדכון מרחבי גמיש. J. Neurophysiol. 91, 1608–1619.doi:

Quaia C., Optican L. M. & Goldberg M. E.

. 1998 שמירה על דיוק מרחבי על ידי מיפוי מחדש של שדות קליטה חזותיים. רשת עצבית 11, 1229–1240.doi:

Keith G. P., Blohm G. & Crawford J. D.

. 2010 השפעת עותק ה-Sacade efference על המאפיינים המרחביים-טמפורליים של מיפוי מחדש: מחקר רשת עצבית. J. Neurophysiol. 103, 117–139.doi:

Hamker F. H., Zirnsak M., Calow D.& Lappe M.

. 2008 התפיסה הפרי-סקדית של חפצים וחלל. מחשוב PLoS. ביול. 4, e31.doi:

. עותק 2007 Eference ומגבלותיו. מחשוב. ביול. Med. 37, 924–929.doi:

. 1996 יציבות חזותית על פני סאדות תוך צפייה בתמונות מורכבות. ג 'אקספ. פסיכול. זִמזוּם. תפיסה. לְבַצֵעַ. 22, 563–581.doi:

Bridgeman B., Van Der Heijden A. H. C. & Velichkovsky B. M.

. 1994 תיאוריה של יציבות חזותית על פני תנועות עיניים סקאדיות. התנהג. מדע המוח. 17, 247–292. Doi:

Deubel H., Bridgeman B.& Schneider W. X.

. 1998 מידע מיידי לאחר סכדי מתווך קביעות חלל. Vis. מילון 38, 3147–3159.doi:

Deubel H., Schneider W. X. & Bridgeman B.

. 2002 זיכרון טרנססגדי של עמדה וצורה. פרוג. מילת המוח. 140, 165–180.doi:

Niemeier M., Crawford J. D. & Tweed D. B.

. 2007 הסקה אופטימלית מסבירה התכווצויות ספציפיות לממדים של תפיסה מרחבית. Exp. מילת המוח. 179, 313–323.doi:

. 1987 תנועות עיניים סקאדיות ותפיסת כיוון חזותי. תפיסה. פסיכופיות. 41, 35–44. Crossref, PubMed, Google Scholar

הרשברגר W.A., Jordan J.S.& Lucas D.R.

. 1998 הדמיית השינוי הפריסכדי של קואורדינטות ספטיוטופיות. תפיסה. פסיכופיות. 60, 82–88. Crossref, PubMed, Google Scholar

. 1990 האות החוץ-רשתית ממערכת המרדף-עיניים-תנועה: תפקידו במערכות הלוקליזציה התפיסתית והאגוצנטרית. תפיסה. פסיכופיות. 48, 509–515. Crossref, PubMed, Google Scholar

ג'ורדן ג'יי ס והרשברגר ו.א.

. 1994 תזמון השינוי בסימנים המקומיים ברשתית המלווה בתנועת עיניים סקאדית. תפיסה. פסיכופיות. 55, 657–666. Crossref, PubMed, Google Scholar

Binda P., Bruno A., Burr D. C. & Morrone M. C.

. 2007 היתוך של גירויים חזותיים ושמיעתיים במהלך סקאדים: הסבר בייסיאני לעיוותים פריסקאדיים. J. Neurosci. 27, 8525–8532.doi:

. 2007 דגם של מנגנון המיקום הנתפס של הבזק בודד ושני הבזקים עוקבים המוצגים בסביבות זמן של סקאדה. Vis. מילון 47, 2798–2813.doi:

Colby C. L., Duhamel J. R. & Goldberg M. E.

. 1995 ייצוג מרחבי Oculocentric בקליפת הקודקודית. סרב. קליפת המוח 5, 470–481.doi:

. 2008 מנגנונים עצביים של יציבות חזותית. Vis. מילון 48, 2070–2089.doi:

. 2007 מיפוי מרחבי של העולם החזותי על פני סאקאדות. דיווח עצבי 18, 1207–1213.doi:

. 2005 השערת הכניסה מחדש: האינטראקציה המשוערת של שדה העין הקדמית, קליפת המוח הקדם-מצחית, ואזורי V4, IT לתשומת לב ותנועת עיניים. סרב. קליפת המוח 15, 431–447.doi:

. 2003 שער סלקטיבי של אותות חזותיים על ידי מיקרוסטימולציה של קליפת המוח הקדמית. טֶבַע 421, 370–373.doi:

Pouget P., Stepniewska I., Crowder E. A., Leslie M. W., Emeric E. E., Nelson M. J. & Schall J. D.

. 2009 קישוריות חזותית ומוטורית והפצה של חלבונים קושרי סידן בשדה העין הקדמית של מקוק: השלכות על בחירת יעדי סקאד. חֲזִית. נוירואנאט. 3, 2.doi:

. 2003 השפעות של תאימות גירוי-תגובה על בחירה עצבית בשדה העין הקדמי. עֲצָבוֹן 38, 637–648.doi:

Shepherd M., Findlay J.M.& Hockey R.J.

. 1986 הקשר בין תנועות עיניים וקשב מרחבי. Q. J. Exp. פסיכול. 38, 475–491. פרסומת, Google Scholar

הופמן J. E. & Subramaniam B.

. 1995 תפקידה של תשומת לב חזותית בתנועות עיניים סקאדיות. תפיסה. פסיכופיות. 57, 787–795. Crossref, PubMed, Google Scholar

Kowler E., Anderson E., Dosher B.& Blaser E.

. 1995 תפקידה של תשומת הלב בתכנות הסקאדים. Vis. מילון 35, 1897–1916.doi:

. 2002 קודמים לסאקאדים אנדוגניים על ידי שינויי תשומת לב חזותית: עדויות מהשפעות הפתיחה בין-סקאדיות. Acta Psychol. 110, 83–102.doi:

פיטרסון מ.ס., קרמר א.פ וארווין די.

. 2004 שינויי תשומת לב סמויים קודמים לתנועות עיניים לא רצוניות. תפיסה. פסיכופיות. 66, 398–405. Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2003 השערת הכניסה מחדש: קישור תנועות עיניים לתפיסה חזותית. ג'יי וויס. 3, 808–816.doi:

. 2004 מודל דינמי של האופן שבו סימני תכונה מנחים תשומת לב מרחבית. Vis. מילון 44, 501–521.doi:

Dubois J., Hamker F. H. & VanRullen R.

. 2009 בחירה קשובה של מיקומים לא רציפים: אור הזרקורים 'מפוצל' רק זמנית. ג'יי וויס. 9, 3.doi:

ריינולדס ג'יי ה ', פסטרנק ט & דסימון ר.

. 2000 תשומת לב מגבירה את הרגישות של נוירוני V4. עֲצָבוֹן 26, 703–714.doi:

Martínez-Trujillo J.& Treue S.

. 2002 חוזק אפנון קשב ב-MT אזור קליפת המוח תלוי בניגוד גירוי. עֲצָבוֹן 35, 365–370. Crossref, PubMed, Google Scholar

Williford T.& Maunsell J.H.R.

. 2006 השפעות של תשומת לב מרחבית על פונקציות תגובת ניגודיות באזור מקוק V4. J. Neurophysiol. 96, 40–54.doi:

Richard A., Churan J., Guitton D. E.& Pack C.C.

. 2009 הגיאומטריה של התפיסה החזותית הפריסקאדית. J. Neurosci. 29, 10160–10170.doi:

. 1961 ייצוג שדה הראייה על קליפת המוח בקופים. J. Physiol. 159, 203–221. Crossref, PubMed, Google Scholar

Van Essen DC, Newsome W. T. & Maunsell J. H.

. 1984 ייצוג שדה הראייה בקליפת המוח הקוף של הקוף המאק: אסימטריות, אניסוטרופיות ושונות אינדיבידואלית. Vis. מילון 24, 429–448. Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2003 הייצוג של כלי דם ברשתית בקורטקס הפרימטים. J. Neurosci. 23, 5984–5997. Crossref, PubMed, Google Scholar

Schira M. M., Wade A. R.& Tyler C. W.

. 2007 מיפוי דו מימדי של שדה הראייה המרכזי והפראפובאלי לקליפת הראייה האנושית. J. Neurophysiol. 97, 4284–4295.doi:

Zirnsak M., Lappe M.& Hamker F. H.

. 2010 ההפצה המרחבית של שינויים בשדה הקליטה במודל של תפיסה פרי-סקאדית: מיפוי מחדש חזוי ותזוזות לעבר יעד הסקאדה. Vis. מילון 50, 1328–1337.doi:

. 2004 תרגום פשוט בקואורדינטות יומן קליפת המוח עשוי להסביר את הדפוס של שגיאות לוקליזציה סקאדיות. ביול. סייברן. 91, 131–137. Doi:

Ross J., Morrone M. C., Goldberg M. E. & Burr D. C.

. 2001 שינויים בתפיסה החזותית בזמן השקדים. מגמות Neurosci. 24, 113–121.doi:

מור ט., טוליאס א. ס. ושילר פ.

. 1998 ייצוגים חזותיים במהלך תנועות עיניים סקאדיות. פרוק. Natl Acad. Sci. ארה"ב 95, 8981–8984.doi:

. 2006 דינמיקת שדות קליטה V4 כפי שנחזה על ידי מודל ברמת מערכות של תשומת לב חזותית באמצעות משוב משדה העין הקדמית. רשת עצבית רשמי J. Int. רשת עצבית Soc. 19, 1371–1382. Crossref, PubMed, Google Scholar

Mazzoni P., Andersen R. A. & Jordan M. I.

. 1991 כלל למידה סביר יותר מבחינה ביולוגית מאשר התפשטות לאחור שהוחל על מודל רשת של אזור קליפת המוח 7a. סרב. קליפת המוח 1, 293–307.doi:

Pouget A., Deneve S.& Duhamel J.-R.

. 2002 פרספקטיבה חישובית על הבסיס העצבי של ייצוגים מרחביים רב-חושיים. נאט. הכומר נוירושי. 3, 741–747.doi:

Deneve S., Latham P. E. & Pouget A.

. 2001 חישוב יעיל ושילוב רמזים עם קודי אוכלוסיה רועשים. נאט. נוירוסי. 4, 826–831.doi:

Denève S., Duhamel J.-R. & Pouget A.

. 2007 אינטגרציה סנסומוטורית אופטימלית ברשתות קורטיקליות חוזרות: מימוש עצבי של מסנני קלמן. J. Neurosci. 27, 5744–5756.doi:

. 2000 פעילות זיכרון של נוירונים LIP לתנועות עיניים עוקבות המדומות ברשתות עצביות. J. Neurophysiol. 84, 651–665. Crossref, PubMed, Google Scholar

Hamker F. H., Zirnsak M.& Lappe M.

. 2008 על ההשפעה של מנגנונים פוסט-סכדיים ליציבות חזותית על דחיסה פרי-סכדית של מיקום אובייקט. ג'יי וויס. 8, 1–13.doi:

De Pisapia N., Kaunitz L. & Melcher D.

. 2010 מיסוך לאחור וחשיפה על פני תנועות עיניים סאקדיות. Curr. ביול. 20, 613–617.doi:

. 2007 מיפוי חזוי מחדש של תכונות חזותיות קודם לתנועות עיניים סקאדיות. נאט. נוירוסי. 10, 903–907.doi:

Merriam E. P., Genovese C. R. & Colby C. L.

. 2003 עדכון מרחבי בקורטקס הפריאטלי האנושי. עֲצָבוֹן 39, 361–373.doi:

Merriam E. P., Genovese C. R. & Colby C. L.

. 2007 מיפוי מחדש בקליפת הראייה האנושית. J. Neurophys. 97, 1738–1755.doi:

. 2008 מתאם אלקטרופיזיולוגי של מיפוי מחודש טרום -אקדמי בבני אדם. פסיכופיזיולוגיה 45, 776–783.doi:

. 2005 מודל חישובי של יציבות חזותית וזיהוי שינויים במהלך תנועות עיניים בסצנות בעולם האמיתי. Vis. קוגן. 12, 1161–1176.doi:

. 2008 תפיסה טרנס-סקדית. מגמות קוגן. Sci. 12, 466–473.doi:

. 2009 קשב סלקטיבי ומיפוי פעיל מחדש של תכונות אובייקט בתפיסה טרנס-סקאדית. Vis. מילון 49, 1249–1255.doi:

Gottlieb J. P., Kusunoki M. & Goldberg M. E.

. 1998 ייצוג הבולטות החזותית בקליפת הקודקוד של הקוף. טֶבַע 391, 481–484.doi:

Stanford T.R., Shankar S., Massoglia D.P., Costello M.G.& Salinas E.

. 2010 קבלת החלטות תפיסתית בפחות מ-30 מילישניות. נאט. נוירוסי. 13, 379–385. Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2001 מהלך הזמן של בחירה תפיסתית: מודל הצבירה הדולף, המתחרה. פסיכול. לְהַאִיץ. 108, 550–592.doi:

Mazurek M. E., Roitman J. D., Ditterich J. & Shadlen M. N.

. 2003 תפקיד לאינטגרטורים עצביים בקבלת החלטות תפיסתית. סרב. קליפת המוח 13, 1257–1269.doi:

. 2004 פסיכולוגיה ונוירוביולוגיה של החלטות פשוטות. מגמות Neurosci. 27, 161–168.doi:

. 2007 המנגנונים של תורשת תכונה כפי שנחזה על ידי מודל ברמת המערכת של קשב חזותי וקבלת החלטות. עו"ד קוגן. פסיכול. 3, 111–123.doi:

. 2001 ראיית מאפיינים של אובייקט בלתי נראה: תכונה בירושה וברק דרך. פרוק. Natl Acad. Sci. ארה"ב 98, 4271–4275.doi:

. 2008 מעגלי מוח לניטור פנימי של תנועות. Annu. הכומר נוירושי. 31, 317–338.doi:


רקע כללי

דווח כי מאניה עשויה להיות קשורה לביצועים קוגניטיביים מעולים. במחקר זה, אנו בודקים את ההשערה כי תסמינים מאניים בנוער נפרדים לאורך שני ממדים מתואמים וכי קבוצת סימפטומים של אנרגיה גבוהה ועליזות קשורה לביצועים קוגניטיביים מעולים.

שיטה

חקרנו 1755 משתתפים במחקר IMAGEN, בגיל ממוצע 14.4 שנים (SD = 0.43), 50.7% בנות. סימפטומים מאניים הוערכו באמצעות הערכת התפתחות ורווחה על ידי ראיון הורים וצעירים. ההכרה הוערכה באמצעות סולם המודיעין של וקסלר לילדים (WISC-IV) ומשימת עיכוב תגובה.

תוצאות

תסמינים מאניים בנוער יצרו שני מימדים מתואמים: אחד מכונה שֶׁפַע, מאופיין באנרגיה גבוהה ועליזות ואחד מ תת שליטה עם הסחת דעת, עצבנות והתנהגות שלוקחת סיכונים. רק תת השליטה, אך לא הממד השופע, היה קשור באופן עצמאי למדדים של ליקוי פסיכו-סוציאלי. במודלי רגרסיה רב משתנים, המימד השופע אך לא הנשלט, נקשר באופן חיובי ומובהק עם מנת משכל מילולית הן על ידי דיווח הורי והן על דיווח עצמי, לעומת זאת, המימד הנשלט, אך לא השופע, היה קשור לביצועים ירודים בעיכוב תגובה. מְשִׁימָה.

מסקנות

הממצאים שלנו מצביעים על כך שתסמינים מאניים אצל נוער עשויים ליצור ממדים עם קורלציות ברורות. התוצאות תואמות את הממצאים הקודמים לגבי ביצועים מעולים הקשורים למאניה. נדרש מחקר נוסף כדי לחקור הבדלים אטיולוגיים בין ממדי סימפטומים אלה והשלכותיהם על הפרקטיקה הקלינית.


איך עמ לְפַתֵחַ?

אם עמ מופץ כמותית באוכלוסייה, עם ציונים קיצוניים המאותתים על נוירוטיות, חוסר ויסות רגשי, ליקויים אינטלקטואליים וחשיבה מופרעת, מה מסמן את ההתקדמות ההתפתחותית שלו? אפשרות אחת שהשערנו (24) היא שילדים צעירים רבים מפגינים בעיות רגשיות והתנהגותיות מפוזרות, פחות ממשיכים לבטא אפיזודה קצרה של הפרעה אינדיבידואלית, עדיין פחות מתקדמים לפתח תסמונת הפנמה או החצנה מתמשכת, ורק מעטים מאוד מתקדמים. אנשים מתקדמים לגובה הקיצוני של עמ, בסופו של דבר מופיע עם מצב פסיכוטי, סביר להניח שבסוף גיל ההתבגרות או בבגרות המוקדמת. התקדמות התפתחותית משוערת זו נתמכת בראיות ממחקר אימוץ פרוספקטיבי ייחודי שהראה כי אמהות ביולוגיות עמ גורם חזה את בעיות ההפנמה וההחצנה של ילדיהם המאומצים עד גיל 3, מה שמרמז על הופעה מוקדמת בחיים של השפעות גנטיות פליאוטרופיות (53, 54). התקדמות התפתחותית זו תדרוש גם ראיות לכך שאפיזודות קצרות של הפרעות בודדות נפוצות באוכלוסייה, מה שנתמך על ידי שיעורי השכיחות הגבוהים לאורך החיים של אנשים עם הפרעות לאורך שנים של מעקב במחקרי אורך (55, 56). התקדמות התפתחותית תחייב גם שלאנשים שמבטאים פסיכוזה יש היסטוריה קודמת נרחבת של הפרעות רבות אחרות, מה שדווח (57, 58). יתרה מכך, התקדמות התפתחותית תצפה שכאשר אנשים עוקבים מספיק זמן, אלו עם החזקות החמורות ביותר לפסיכופתולוגיה יטו להיכנס ולצאת מקטגוריות אבחון. החולה של היום עם סכיזופרניה היה הילד של אתמול עם הפרעת התנהגות או ילדה עם פוביה חברתית (והקשיש של מחר עם דיכאון חמור). השערת התקדמות התפתחותית זו עולה בקנה אחד עם ראיות לכך שתחלואה נלווית ברצף היא הכלל ולא היוצא מן הכלל (59) ושאנשים החווים הפרעות נלוות ברצף מפגינים גם פסיכופתולוגיה חמורה יותר (16). למיטב ידיעתנו, כל ההתקדמות ההתפתחותית הזו - מבעיות רגשיות והתנהגותיות קלות ומפוזרות לתסמונות מתמשכות ועד למצבים נלווים קיצוניים ופוגעים - לא תוארה באותם אנשים שעקבו אחריהם לאורך זמן, ומנבאים מעברים מדורגים לאורך זמן. ההתקדמות המשוערת עדיין לא נבדקה.


מערכי מיקרו-אלקטרודות משמשים ככלי הכרחי במחקר אלקטרו-פיזיולוגי לחקר הפעילות החשמלית של תאים עצביים, המאפשרים מדידות של תא בודד וכן ניתוח תקשורת ברשת. מחקרים ניסיוניים אחרונים דיווחו שלגיאומטריה הנוירונית יש השפעה על איתות חשמלי והקלטות חוץ-תאיות. עם זאת, המנגנונים המתאימים עדיין אינם מובנים במלואם ודורשים חקירה נוספת. המאפשר מחקרי פרמטרים שיטתיים, מודלים חישוביים מספקים את ההזדמנות לבחון את ההשפעות הבסיסיות המשפיעות על פוטנציאלים תאיים. במכתב זה, אנו מציגים מודל תא בודד בסיליקו לניתוח השפעת השונות הגיאומטרית על הפוטנציאלים החשמליים החוץ-תאיים. אנו מתארים מודלים של אלמנטים סופיים של נוירון בודד עם מורכבות גיאומטרית משתנה במרחב תלת מימדי. יצירת הפוטנציאל החשמלי של הנוירון מעוצב באמצעות משוואות הודג'קין-האקסלי. התפשטות האות מתוארת באמצעות משוואות אלקטרו-קוואזי-סטטיות, והתוצאות מושוות לתיאורי משוואות כבלים תואמים. התוצאות שלנו מראות כי הן הממדים הגיאומטריים והן התפלגות תעלות היונים של נוירון הם גורמים קריטיים המשפיעים באופן משמעותי הן על המשרעת והן על הצורה של פוטנציאלים תאיים.

תרבויות חוץ גופיות של רשתות עצביות במערכי מיקרואלקטרודות (MEA) מספקות סביבה ביופיזית משוערת של תנאי in vivo בתוך המוח. MEA נמצא בשימוש נרחב ביישומים שונים כגון מחקר בסיסי, בדיקות פרמצבטיות וכפלטפורמת מחקר לפיתוח שתלים. יתר על כן, לאחרונה הציגו MEA בצפיפות גבוהה המאפשרים מדידה של הפעילות העצבית ברמה תת-תאית (Berdondini et al., 2005 Franke et al., 2012). באמצעות הגדרות כאלה, נצפות שינויים משמעותיים של פוטנציאל הפעולה החוץ-תאי הנמדד (EAP) הן בצורה והן משרעת ביחס למיקום האלקטרודה-נוירון (ראה Obien, Deligkaris, Bullmann, Bakkum, & Frey, 2015). עם זאת, המנגנונים הבסיסיים הגורמים לשונות הללו עדיין לא מובנים לחלוטין. מכיוון שתרביות תאים עצביות רגישות מאוד לכל מניפולציות ניסיוניות, בחרנו לחקור את הנושא הזה עוד יותר באמצעות מודלים חישוביים בסיליקו. עם היכולת להגדיר היבטים מסוימים של נוירונים בודדים או רשתות נוירונים, מודלים חישוביים הוכחו כמועילים לטיפול בשאלות ספציפיות בתחום זה.

לדוגמה, המודלים של Agudelo-Toro and Neef (2013) ושל Joucla, Glière, & Yvert (2014) מעריכים את ההשפעה של גירויים חשמליים חוץ-תאיים על הפעילות החשמלית הנוירונית. ההשפעה של צימוד אפאטי בנוירונים פעילים חשמלית נחקרת ב-Xylouris ו-Witum (2015), והמודלים של Bauer et al. (2013) הראו את ההשפעה של מדיום חוץ-תאי לא-הומוגני על שדות חשמליים חוץ-תאיים. השיטה המסורתית למודל של נוירונים משתמשת בתיאור מבוסס תיאוריית כבלים של התפשטות פוטנציאל פעולה (AP). זה מיושם בדרך כלל על גיאומטריות מרובות תאים המוגדרות על ידי גלילים מעין חד-ממדיים (Brette et al., 2007 Einevoll, Kayser, Logothetis, & Panzeri, 2013 Gold, Henze, Koch, & Buszáki, 2006 Holt & Koch, 1999). בעוד שמודלים ראשוניים תוארו בממדים נמוכים יותר, בעיקר כדי להפחית את המורכבות החישובית, הוצגו לאחרונה כמה סימולציות עם תיאור תלת מימדי של מרחב חוץ תאי. כדי להיות מסוגל לטפל בבעיות ברמה התלת מימדית תוך שימוש בתורת הכבלים, הוצגו מודלים היברידיים 1D/3D. מודלים כאלה מחשבים את הפעילות האלקטרו-פיזיולוגית של נוירון אחד או יותר במודל מעין-חד-ממדי מרובה תאים (Bauer et al., 2013 Grein, Stepniewski, Reiter, Knodel, & Queisser, 2014 Joucla et al., 2014), למשל, באמצעות התוכנה NEURON שפותחה על ידי Hines and Carnevale (1997). כאן, התפשטות AP בתוך הנוירון נשלטת על ידי משוואת הכבלים (CE) (Rall, 1962), אשר נפתרת בנפרד עבור כל תא. התוצאות התואמות מועברות לאחר מכן לתיאור תלת מימדי של מרחב חוץ תאי (למשל, על ידי שימוש בשיטות קירוב של מקור נקודה או קו). ניתן לפתור את הפוטנציאל החוץ-תאי בשלב הבא על ידי פתרון המשוואות האלקטרו-קוואזי-סטטיות המתאימות. גישה חלופית לקירוב הפוטנציאל החוץ-תאי היא שיטת התמונות (MOI) (Jackson, 1998). בשל מורכבות חישוב מופחתת משמעותית, הוא מתאים במיוחד לממדים גדולים יותר של מודל (למשל, לחישוב הפוטנציאל החוץ-תאי של פרוסות עצביות). עם זאת, הדיוק שלו יורד בממדים קטנים - למשל, אם המרחק בין נוירון נצמד למשטח הוא מיקרומטרים בודדים בלבד (Ness et al., 2015).

הגבלה של ה- CE המקורי שאי אפשר לעקוף היא האילוץ שלה לגיאומטריות גליליות לתא בודד. ניתן לממש גיאומטריות משוכללות יותר עם גישות מרובות תאים, המאפשרות קירוב גיאומטריה דיסקרטי. עיבודים מתמטיים שהוצגו אצל Holt and Koch (1999), Foster et al. (2010) ו-Herrera-Valdez and Suslov (2010) מאפשרים עוד תיאור של גיאומטריות סימטריות סיבוביות (למשל, כדורים וחרוטים). אף על פי כן, זה עדיין מגביל את הישימות של תורת הכבלים למידול צורות עצביות מורכבות יותר.

כגישה חלופית, לאחרונה הוצגו דגמי תלת מימד מלאים המדמים מרחב תוך וחוץ תאי במקביל. כאן, התפשטות AP מתוארת עם יישומים משתנים של משוואת פואסון האלקטרו-קוואזי-סטטית (van Rienen, Flehr, Schreiber, & Motrescu, 2003 Flehr, 2007 Agudelo-Toro & Neef, 2013 Appali, 2013 Joucla et al., Xylouris. & Wittum, 2015). זה מאפשר תיאורי נוירונים הדומים למודלים מבוססי CE, אך גם גישות מפורטות יותר, למשל, על ידי צימוד משוואת פויסון עם משוואת Nernst-Planck (Pods, Schönke, & Bastian, 2013). בניגוד ל-CE, גישה מתמטית זו אינה מציבה הגבלות כלשהן על צורת הנוירון ומאפשרת קירוב של גיאומטריות מודל לא סימטריות כלליות.

מודלים חישוביים התייחסו להיבטים רבים של האינטראקציה בין נוירונים לחלל החוץ-תאי. עם זאת, ההשפעה הספציפית של גיאומטריה והתפלגות תעלות יונים לא הומוגנית של נוירון בודד על פוטנציאלים חשמליים חוץ-תאיים לא הוערכה בפירוט. נושא זה מעניין במיוחד במקרה של תרבויות חוץ גופיות הנוצרות על ידי נוירונים מנותקים. תרבויות כאלה יוצרות רשת חד-שכבתית של תאים צמודים, וניתן למדוד פעילות חשמלית נוירונית (למשל, על ידי אלקטרודות של MEA). היצמדות על פני השטח משנה את הגיאומטריה של התא. יתר על כן, הפער החוץ-תאי בין התא למצע או אלקטרודה קטן מאוד, עם מרחקים מתחת ל-100 ננומטר (Braun & Fromherz, 1998). מכיוון שלשני ההיבטים עשויה להיות השפעה משמעותית על הפוטנציאלים החוץ -תאיים המתקבלים, מטרת עבודה זו היא להעריך את התלות של EAP בהיבטים מורפולוגיים באמצעות סימולציות של שיטות יסוד סופי.

לצורך ניתוח שיטתי, שלושה מודלים גיאומטריים נפרדים מפותחים בסביבת הדמיה תלת מימדית. בעוד שמודל אקסון גלילי משמש להערכה בסיסית, המורכבות הגיאומטרית גדלה במודל שני על ידי הצגת גיאומטריית סומה כדורית. לבסוף, גיאומטריית סומה עם פנים מישוריים בתחתית מיושמת כדי לחקות נוירון נצמד על משטח מבודד חשמלי. עבור כל הדגמים, יצירת AP מתוארת באמצעות מודל Hodgkin-Huxley הידוע (Hodgkin & Huxley, 1952), בעוד שמערכת משוואות אלקטרו-קוואזי-סטטית (EQS) משמשת לתיאור התפשטות AP. בנוסף, התוצאות של המודלים מבוססי EQS מושווים למודלים אנלוגיים מבוססי CE לצורך אישור. המרחב החוץ-תאי מתואר על ידי גישה אלקטרו-קוואזי-סטטית הדומה למערכת המשוואות המבוססת על EQS המשמשת להפצת AP בכל הדגמים. התכונות החשמליות של התחום החוץ -תאי, כמו גם תנאי הגבול שלו, מוגדרים לדומה לתנאים של תרבויות חוץ גופית שנוצרו על ידי נוירונים מנותקים. לצורך דיסקרטיזציה מרחבית, משתמשים בשיטת האלמנט הסופי (FEM), מכיוון שהיא נוטה להתאים יותר להתמודדות עם תנאי גבול לא לינארית (למשל, על בסיס מודל הודג'קין-האקסלי) בהשוואה לשיטת הנפח הסופי (FVM) (Wendt et al. ., 2009).


תוכן

קוצים דנדריטים קטנים עם נפחי ראש בעמוד השדרה בטווח של 0.01 מיקרומטר 3 עד 0.8 מיקרומטר 3. לקוצים עם מגעים סינפטיים חזקים יש בדרך כלל ראש עמוד שדרה גדול, המתחבר לדנדריט דרך צוואר קרומי. המעמדות הבולטים ביותר של צורת עמוד השדרה הם "דק", "עיק", "פטריה" ו"מסועף". מחקרי מיקרוסקופ אלקטרונים הראו שיש רצף של צורות בין הקטגוריות הללו. [3] צורת עמוד השדרה והנפח משתנים כמתואמים לחוזק ובגרות של כל סינפסה בעמוד השדרה.

עריכת הפצה

קוצים דנדריטים מקבלים בדרך כלל קלט מעורר מאקסונים, אם כי לפעמים נוצרים חיבורים מעכבים ומעוררים על אותו ראש עמוד שדרה. קרבת האקסון המעוררת לקוצים הדנדריטים אינה מספיקה כדי לחזות את קיומה של סינפסה, כפי שהוכיחה מעבדת ליכטמן בשנת 2015. [4]

קוצים נמצאים על הדנדריטים של רוב הנוירונים העיקריים במוח, כולל הנוירונים הפירמידליים של הניאוקורטקס, הנוירונים הקוצניים הבינוניים של הסטריאטום ותאי ה-Purkinje של המוח הקטן. קוצים דנדריטים מתרחשים בצפיפות של עד 5 קוצים/1 מיקרומטר מתיחה של דנדריט. נוירונים פירמידליים בהיפוקמפוס ובקליפת המוח יכולים לקבל עשרות אלפי תשומות מעוררות בעיקר מנוירונים אחרים על עמוד השדרה שלהם לא פחות, בעוד שמספר הקוצים בדנדריטים של נוירון Purkinje הוא בסדר גודל גדול יותר.

ציטוס שלד ואברונים ערוך

שלד הציטו של קוצים דנדריטים חשוב במיוחד בפלסטיות הסינפטית שלהם ללא שלד ציטוטי דינמי, קוצים לא יוכלו לשנות במהירות את הנפחים או הצורות שלהם בתגובה לגירויים. שינויי צורה אלה עשויים להשפיע על המאפיינים החשמליים של עמוד השדרה. שלד הציטוס של קוצים דנדריטים עשוי בעיקר מאקטין נימה (F- אקטין). מונומרים של טובולין וחלבונים הקשורים למיקרו-צינורות (MAPs) קיימים, ומיקרוטובולים מאורגנים קיימים. [5] מכיוון שלקוצים יש שלד של אקטין בעיקר, הדבר מאפשר להם להיות דינאמיים מאוד בצורתם ובגודלם. ציטושלד האקטין קובע ישירות את המורפולוגיה של עמוד השדרה, ומווסתי אקטין, GTPases קטנים כגון Rac, RhoA ו-CDC42, משנים במהירות את הציטושלד הזה. פעילות יתר של Rac1 גורמת לקוצים דנדריטים קטנים יותר בעקביות.

בנוסף לפעילותם האלקטרופיזיולוגית ופעילותם המתווכת על ידי הקולטן, נראה כי עמוד השדרה פעיל פעולתית, ואף עשוי לתרגם חלבונים. דיסקים מוערמים של הרטיקולום האנדופלזמי החלק (SERs) זוהו בקוצים דנדריטים. היווצרות "מנגנון עמוד השדרה" הזה תלוי בחלבון סינפטופודין ומאמינים שיש לו תפקיד חשוב בטיפול בסידן. שלפוחיות "חלקות" זוהו גם בעמוד השדרה, התומכות בפעילות שלפוחית ​​הקוצים הדנדריטים. הימצאותם של פוליריבוזומים בעמוד השדרה מעידה גם על פעילות תרגום חלבונים בעמוד השדרה עצמו, לא רק בדנדריט.

המורפוגנזה של קוצים דנדריטים היא קריטית להשראת פוטנציאל ארוך טווח (LTP). [6] [7] המורפולוגיה של עמוד השדרה תלויה במצבי האקטין, בצורות כדוריות (G-actin) או נימות (F-actin). לתפקיד של משפחת Rho of GTPases והשפעותיה על יציבות האקטין ותנועתיות עמוד השדרה [8] יש השלכות חשובות על הזיכרון. אם עמוד השדרה הדנדריטי הוא היחידה הבסיסית של אחסון מידע, אזי יש להגביל את יכולתו של עמוד השדרה להאריך ולהיסוג באופן ספונטני. אם לא, מידע עלול ללכת לאיבוד. משפחת Rho של GTPases תורמת תרומה משמעותית לתהליך הממריץ פילמור אקטין, אשר בתורו מגדיל את גודל וצורת עמוד השדרה. [9] קוצים גדולים יציבים יותר מהקטנים יותר ועשויים להיות עמידים לשינויים על ידי פעילות סינפטית נוספת. [10] מכיוון ששינויים בצורת ובגודל של קוצים דנדריטים נמצאים בקורלציה עם חוזק הקשרים הסינפטיים המעוררים ותלויים במידה רבה בעיצוב מחדש של ציטושלד האקטין הבסיסי שלו, [11] המנגנונים הספציפיים של ויסות אקטין, ולכן משפחת Rho של GTPases , מהווים חלק בלתי נפרד מהיווצרות, התבגרות ופלסטיות של עמודי שדרה דנדריטים וללמידה וזיכרון.

RhoA מסלול עריכה

אחד מה-Rho GTPases העיקריים המעורבים במורפוגנזה של עמוד השדרה הוא RhoA, חלבון המווסת גם את הוויסות והתזמון של חלוקת התא. בהקשר של פעילות בנוירונים, RhoA מופעל באופן הבא: ברגע שסידן נכנס לתא דרך קולטני NMDA, הוא נקשר לקלמודולין ומפעיל את CaMKII, מה שמוביל להפעלה של RhoA. [9] ההפעלה של חלבון ה-RhoA תפעיל את ROCK, קנאז RhoA, מה שמוביל לגירוי LIM קינאז, אשר בתורו מעכב את החלבון קופילין. תפקידו של קופילין הוא לארגן מחדש את שלד האקטין של תא, כלומר, הוא מפסל את מקטעי האקטין ובכך מעכב את צמיחת חרוטי הצמיחה ותיקון האקסונים. [12]

מחקר שנערך על ידי Murakoshi et al. בשנת 2011 מעורב ה-Rho GTPases RhoA ו-Cdc42 במורפוגנזה דנדרטית של עמוד השדרה. שני ה- GTPases הופעלו במהירות בקוצים דנדריטים בודדים של נוירונים פירמידליים באזור CA1 של ההיפוקמפוס של חולדה במהלך פלסטיות מבנית שנגרמה על ידי גירויי פוטנציאל ארוכי טווח. הפעלה מקבילה של RhoA ו-Cdc42 הובילה לעלייה חולפת בצמיחת עמוד השדרה של עד 300% במשך חמש דקות, שדעקה לצמיחה קטנה יותר אך מתמשכת למשך שלושים דקות. [9] ההפעלה של RhoA התפזרה סביב עמוד השדרה שעובר גירוי, ונקבע ש-RhoA הכרחי לשלב החולף וככל הנראה לשלב המתמשך של צמיחת עמוד השדרה.

עריכת מסלול Cdc42

Cdc42 היה מעורב בפונקציות רבות ושונות, כולל צמיחה דנדרטית, הסתעפות ויציבות ענפים. [13] זרימת סידן לתא דרך קולטני NMDA נקשרת לקלמודולין ומפעילה את קינאזות החלבון תלויות Ca2+/calmodulin II (CaMKII). בתורו, CaMKII מופעל וזה מפעיל את Cdc42, שלאחריו לא מתרחש איתות משוב במעלה הזרם לסידן ול-CaMKII.אם מתויג עם חלבון פלואורסצנטי ירוק מונומרי, אפשר לראות שההפעלה של Cdc42 מוגבלת רק לעמוד השדרה המגורה של דנדריט. הסיבה לכך היא שהמולקולה מופעלת ברציפות במהלך הפלסטיות ומתבטלת באופן מיידי לאחר התפזרות החוצה מעמוד השדרה. למרות פעילותו המדורגת, Cdc42 עדיין נייד מחוץ לעמוד השדרה המגורה, בדיוק כמו RhoA. Cdc42 מפעיל את PAK, שהוא חלבון קינאז שמזרחן באופן ספציפי ולכן משבית את ADF/קופילין. [14] השבתת הקופילין מובילה לפילמור אקטין מוגבר ולהרחבת נפח עמוד השדרה. הפעלה של Cdc42 נדרשת כדי שהעלייה הזו בנפח עמוד השדרה תתקיים.

שינויים שנצפו בפלסטיות מבנית ערוך

Murakoshi, Wang ו-Yasuda (2011) בחנו את ההשפעות של הפעלת Rho GTPase על הפלסטיות המבנית של קוצים דנדריטיים בודדים, תוך בירור ההבדלים בין השלב החולף לשלב המתמשך. [9]

שינויים חולפים בפלסטיות המבנית ערוך

יישום של רכבת בתדר נמוך של ביטול כלוב גלוטמט בשני פוטונים בעמוד שדרה דנדריטי יחיד יכול לעורר הפעלה מהירה של RhoA ושל Cdc42. במהלך שתי הדקות הבאות, נפח עמוד השדרה המגורה יכול להתרחב ל-300 אחוז מגודלו המקורי. עם זאת, שינוי זה במורפולוגיה של עמוד השדרה הוא זמני בלבד, נפח עמוד השדרה יורד לאחר חמש דקות. מתן של C3 טרנספראז, מעכב Rho, או glycyl-H1152, מעכב סלע, ​​מעכב את ההתרחבות החולפת של עמוד השדרה, מה שמעיד על כך שהפעלה של מסלול Rho-Rock נדרשת בדרך כלשהי לתהליך זה. [9]

שינויים מתמשכים בפלסטיות מבנית עריכה

לאחר שהשינויים הזמניים המתוארים לעיל מתרחשים, נפח עמוד השדרה יורד עד שהוא מוגבר ב-70 עד 80 אחוז מהנפח המקורי. שינוי מתמשך זה בפלסטיות המבנית יימשך כשלושים דקות. שוב, ניהול C3 טרנספראז וגליציל- H1152 דיכא את הצמיחה הזו, מה שמרמז כי מסלול Rho-Rock נחוץ לעלייה מתמשכת יותר בנפח השדרה. בנוסף, מתן תחום הקישור Cdc42 של Wasp או מעכב המכוון ל-Pak1 Activation-3 (IPA3) מקטין את הצמיחה המתמשכת הזו בנפח, מה שמוכיח שמסלול Cdc42-Pak נחוץ גם לצמיחה זו בנפח עמוד השדרה. זה חשוב מכיוון ששינויים מתמשכים בפלסטיות המבנית עשויים לספק מנגנון לקידוד, תחזוקה ושליפה של זיכרונות. התצפיות שנערכו עשויות להצביע על כך ש- Rho GTPases נחוצים לתהליכים אלה. [15]

פעילות קולטן ערוך

קוצים דנדריטים מבטאים קולטני גלוטמט (למשל קולטן AMPA וקולטן NMDA) על פני השטח שלהם. הקולטן TrkB ל-BDNF מתבטא גם על פני עמוד השדרה, ומאמינים שיש לו תפקיד בהישרדות עמוד השדרה. קצה עמוד השדרה מכיל אזור צפוף אלקטרונים המכונה "צפיפות פוסט-סינפטית" (PSD). ה-PSD מייצב ישירות את האזור הפעיל של האקסון הסינפסי שלו וכולל

10% משטח פני הממברנה של עמוד השדרה הנוירוטרנסמיטורים המשתחררים מהאזור הפעיל קושרים לקולטנים בצפיפות הפוסט-סינפטית של עמוד השדרה. מחצית מהאקסונים הסינפסיים ועמודי השדרה הדנדריטים קשורים פיזית על ידי קדרין תלוי סידן, היוצר צמתים נצמדים בין תא לתא בין שני נוירונים.

קולטני גלוטמט (GluRs) ממוקמים לצפיפות הפוסט-סינפטית, ומעוגנים על ידי אלמנטים ציטו-שלד לממברנה. הם ממוקמים ישירות מעל מכונות האיתות שלהם, המחוברות בדרך כלל לחלק התחתון של קרום הפלזמה, ומאפשרות לאותות המועברים על ידי ה- GluR לתוך הציטוזול להתפשט עוד יותר על ידי רכיבי האיתות הסמוכים שלהם כדי להפעיל את מפלי התמרת האותות. הלוקליזציה של רכיבי איתות ל-GluR שלהם חשובה במיוחד בהבטחת הפעלת מפל האות, מכיוון ש-GluRs לא יוכלו להשפיע על השפעות מסוימות במורד הזרם ללא איתותים קרובים.

איתות מ- GluRs מתווך על ידי נוכחות של שפע של חלבונים, במיוחד קינאזות, הממוקמים לצפיפות הפוסט-סינפטית. אלה כוללים קלמודולין תלוי סידן, CaMKII (חלבון קינאז תלוי קלמודולין II), PKC (חלבון קינאז C), PKA (חלבון קינאז A), חלבון פוספטאז-1 (PP-1) ו-Fyn טירוזין קינאז. מסננים מסוימים, כגון CaMKII, מווסתים כתגובה לפעילות.

קוצים מועילים במיוחד לנוירונים על ידי מידור אותות ביוכימיים. זה יכול לעזור לקודד שינויים במצב של סינפסה בודדת מבלי להשפיע בהכרח על מצב סינפסות אחרות של אותו נוירון. לאורכו ולרוחבו של צוואר השדרה יש השפעה רבה על מידת המידור, כאשר קוצים דקים הם הקוצים המבודדים ביותר מבחינה ביוכימית.

פלסטיות עריכה

קוצים דנדריטים הם מאוד "פלסטיים", כלומר, קוצים משתנים בצורה משמעותית בצורתם, בנפחם ובמספרם במסלולי זמן קטנים. מכיוון שלקוצים יש ציטוסקלט של אקטין בעיקר, הם דינאמיים, ורוב עמוד השדרה משנה את צורתם תוך שניות לדקות בגלל הדינמיות של שיפוץ אקטין. יתר על כן, מספר עמוד השדרה משתנה מאוד ועמודי השדרה באים והולכים תוך שעות ספורות, 10-20% מהעמודים יכולים להופיע או להיעלם באופן ספונטני על התאים הפירמידליים של קליפת המוח, למרות שהעמודים הגדולים יותר בצורת "פטרייה" הם הכי הרבה. יַצִיב.

תחזוקת עמוד השדרה והפלסטיות תלויה בפעילות [16] ואינה תלויה בפעילות. BDNF קובע חלקית את רמות עמוד השדרה, [17] ורמות נמוכות של פעילות קולטן AMPA נחוצות כדי לשמור על הישרדות עמוד השדרה, ופעילות סינפטית המערבת קולטני NMDA מעודדת צמיחת עמוד השדרה. יתר על כן, מיקרוסקופ סריקת לייזר עם שני פוטונים ומיקרוסקופיה קונפוקלית הראו שנפח עמוד השדרה משתנה בהתאם לסוגי הגירויים המוצגים לסינפסה.

חשיבות ללמידה ולזיכרון עריכה

עדות לחשיבות עריכה

פלסטיות של עמוד השדרה מעורבת במוטיבציה, למידה וזיכרון. [18] [19] [20] בפרט, הזיכרון לטווח הארוך מתווך בין השאר על ידי צמיחת קוצים דנדריטים חדשים (או הגדלת קוצים קיימים) לחיזוק מסלול עצבי מסוים. מכיוון שעמודי שדרה דנדריטים הם מבנים פלסטיים שתוחלת חייהם מושפעת מפעילות קלט, [21] דינמיקת עמוד השדרה עשויה למלא תפקיד חשוב בשמירה על הזיכרון לאורך כל החיים.

שינויים תלויי גיל בקצב מחזור עמוד השדרה מצביעים על כך שיציבות עמוד השדרה משפיעה על הלמידה ההתפתחותית. בקרב בני הנוער מחזור השדרה הדנדריטטי גבוה יחסית ומייצר אובדן נטו של עמוד השדרה. [1] [22] [23] שיעור גבוה זה של תחלופה בעמוד השדרה עשוי לאפיין תקופות קריטיות של התפתחות ולשקף יכולת למידה בגיל ההתבגרות - אזורי קליפת המוח השונים מציגים רמות שונות של תחלופה סינפטית במהלך ההתפתחות, ואולי משקפים תקופות קריטיות משתנות עבור אזורי מוח ספציפיים. [19] [22] בבגרות, לעומת זאת, רוב הקוצים נשארים מתמשכים, וזמן מחצית החיים של הקוצים גדל. [1] ייצוב זה מתרחש עקב האטה מווסתת בהתפתחות של חיסול עמוד השדרה, תהליך שעשוי לבסס ייצוב הזיכרונות בבגרות. [1] [22]

שינויים שנגרמו מניסיון ביציבות עמוד השדרה הדנדריטי מצביעים גם על תחלופה של עמוד השדרה כמנגנון המעורב בשמירה על זיכרונות ארוכי טווח, אם כי לא ברור כיצד חוויה חושית משפיעה על מעגלים עצביים. שני מודלים כלליים עשויים לתאר את השפעת הניסיון על הפלסטיות המבנית. מצד אחד, ניסיון ופעילות עשויים להניע היווצרות בדיד של קשרים סינפטיים רלוונטיים המאחסנים מידע משמעותי על מנת לאפשר למידה. מצד שני, קשרים סינפטיים עשויים להיווצר בעודף, וניסיון ופעילות עשויים להוביל לגיזום קשרים סינפטיים זרים. [1]

בחיות מעבדה בכל הגילאים, העשרה סביבתית קשורה להסתעפות דנדרטית, לצפיפות עמוד השדרה ולמספר הכולל של סינפסות. [1] בנוסף, הוכח כי אימון מיומנות יוביל להיווצרות וייצוב של עמוד שדרה חדש תוך ערעור יציבות קוצים ישנים, [18] [24] המרמז כי למידת מיומנות חדשה כרוכה בתהליך חיווט מחדש של מעגלים עצביים. מכיוון שמידת העיצוב מחדש של עמוד השדרה קשורה להצלחה של למידה, הדבר מצביע על תפקיד מכריע של פלסטיות מבנית סינפטית ביצירת זיכרון. [24] בנוסף, שינויים ביציבות וחיזוק עמוד השדרה מתרחשים במהירות ונצפו תוך שעות לאחר האימון. [18] [19]

לעומת זאת, בעוד שהעשרה ואימון קשורים לעלייה ביצירת עמוד השדרה וביציבות, חסך חושי לטווח ארוך מוביל לעלייה בקצב סילוק עמוד השדרה [1] [22] ולכן משפיע על מעגלים עצביים לטווח ארוך. עם שחזור החוויה החושית לאחר חסך בגיל ההתבגרות, סילוק עמוד השדרה מואץ, מה שמצביע על כך שלניסיון יש תפקיד חשוב באובדן נטו של עמוד השדרה במהלך ההתפתחות. [22] בנוסף, פרדיגמות אחרות של חסך חושי - כמו גזירת שפם - הוכחו כמגבירות את היציבות של קוצים חדשים. [25]

מחקר במחלות ופציעות נוירולוגיות שופך אור נוסף על מהות וחשיבותה של תחלופה בעמוד השדרה. לאחר שבץ מוחי, עלייה ניכרת בפלסטיות המבנית מתרחשת בסמוך לאתר הטראומה, ונצפתה עלייה של פי חמישה עד שמונה משיעורי הבקרה בתחלופת עמוד השדרה. [26] דנדריטים מתפרקים ומתכנסים מחדש במהירות במהלך איסכמיה - כמו באירוע מוחי, ניצולים הראו עלייה במחזור עמוד השדרה הדנדריטי. [27] בעוד שאובדן נטו של עמוד השדרה נצפה במחלת אלצהיימר ובמקרים של מוגבלות שכלית, השימוש בקוקאין ובאמפטמין נקשר לעלייה בהסתעפות הדנדרטית ובצפיפות עמוד השדרה בקליפת המוח הקדם-מצחית ובגרעין האקומבנס. [28] מכיוון ששינויים משמעותיים בצפיפות עמוד השדרה מתרחשים במחלות מוח שונות, הדבר מרמז על מצב מאוזן של דינמיקת עמוד השדרה בנסיבות רגילות, אשר עשוי להיות רגיש לחוסר שיווי משקל בתנאים פתולוגיים משתנים. [28]

יש גם כמה עדויות לאובדן של קוצים דנדריטים כתוצאה מהזדקנות. מחקר אחד באמצעות עכברים ציין מתאם בין הפחתות הקשורות לגיל בצפיפות עמוד השדרה בהיפוקמפוס לבין ירידה תלוית גיל בלמידה ובזיכרון בהיפוקמפוס. [29]

עריכת חשיבות עריכה

למרות ממצאים ניסויים המצביעים על תפקיד לדינמיקה של עמוד השדרה הדנדריטי בתיווך למידה וזיכרון, מידת החשיבות של הפלסטיות המבנית נותרת שנויה במחלוקת. לדוגמה, מחקרים מעריכים שרק חלק קטן מעמודי השדרה שנוצרו במהלך האימון למעשה תורמים ללמידה לכל החיים. [24] בנוסף, היווצרות של קוצים חדשים עשויה שלא לתרום באופן משמעותי לקישוריות של המוח, ויצירת עמוד השדרה עשויה שלא להשפיע על שימור הזיכרון כמו תכונות אחרות של פלסטיות מבנית, כמו הגידול בגודל של ראשי עמוד השדרה. [30]

תיאורטיקנים העלו במשך עשרות שנים השערות לגבי התפקוד החשמלי הפוטנציאלי של עמוד השדרה, אך חוסר היכולת שלנו לבחון את תכונותיהם החשמליות עצר עד לאחרונה את העבודה התיאורטית מלהתקדם רחוק מדי. התקדמות אחרונה בטכניקות הדמיה יחד עם שימוש מוגבר בשתיית גלוטמט של שני פוטונים גרמה לשפע של תגליות חדשות שאנו חושדים כיום שישנן תעלות נתרן תלויות, [31] אשלגן, [32] וסידן [33]. ראשי עמוד השדרה. [34]

תורת הכבלים מספקת את המסגרת התיאורטית מאחורי השיטה ה"פשוטה" ביותר למידול זרימת זרמים חשמליים לאורך סיבים עצביים פסיביים. ניתן להתייחס לכל עמוד שדרה כאל שני תאים, האחד מייצג את הצוואר, והשני מייצג את ראש עמוד השדרה. התא המייצג את ראש עמוד השדרה לבדו צריך לשאת את המאפיינים הפעילים.

מודל הרצף של באר ורינזל עריכה

כדי להקל על ניתוח האינטראקציות בין קוצים רבים, Baer & Rinzel גיבשו תיאוריית כבלים חדשה שעבורה מתייחסים להפצה של קוצים כאל רצף. [35] בייצוג זה, מתח ראש עמוד השדרה הוא הממוצע המרחבי המקומי של פוטנציאל הממברנה בעמוד השדרה הסמוך. הניסוח שומר על התכונה שאין צימוד חשמלי ישיר בין קוצים שכנים מתח המתפשט לאורך דנדריטים הוא הדרך היחידה של קוצים ליצור אינטראקציה.

דגם ספייק-דיפוזי-ספייק עריכה

מודל ה-SDS נועד כגרסה פשוטה מבחינה חישובית של המודל המלא של Baer ו-Rinzel. [36] הוא תוכנן כך שניתן יהיה לנתח אותו בצורה אנליטית ולכלול כמה שפחות פרמטרים חופשיים תוך שמירה על אלה בעלי המשמעות הגדולה ביותר, כגון עמידות בצוואר בעמוד השדרה. המודל מפיל את קירוב הרצף ובמקום זאת משתמש בדנדריט פסיבי המקושר לעמודי שדרה מעוררים בנקודות נפרדות. דינמיקת הממברנה בעמוד השדרה מעוצבת באמצעות תהליכי אינטגרציה וירי. אירועי הספייק מעוצבים בצורה נפרדת כאשר צורת הגל מיוצגת באופן קונבנציונלי כפונקציה מלבנית.

דוגמנות מעברי סידן בעמוד השדרה ערוך

מעברי סידן בעמוד השדרה הם טריגר מפתח לפלסטיות סינפטית. [37] קולטני NMDA, בעלי חדירות גבוהה לסידן, מוליכים יונים רק אם פוטנציאל הממברנה מפושט במידה מספקת. כמות הסידן הנכנסת לעמוד השדרה במהלך פעילות סינפטית תלויה אפוא בדה-פולריזציה של ראש עמוד השדרה. עדויות מניסויי הדמיית סידן (מיקרוסקופיה של שני פוטונים) וממודלים תאים מצביעות על כך שעמודי שדרה בעלי צוואר התנגדות גבוה חווים מעברי סידן גדולים יותר במהלך פעילות סינפטית. [34] [38]

קוצים דנדריטים יכולים להתפתח ישירות מפירים דנדריטים או מפילופודיה דנדרטית. [39] במהלך סינפטוגנזה, דנדריטים נובטים במהירות ומושכים את פילופודיה, בליטות קרומיות חסרות אברונים קטנים. לאחרונה נמצא כי חלבון I-BAR MIM תורם לתהליך ההתחלה. [40] במהלך השבוע הראשון ללידה, המוח נשלט על ידי פילופודיה, שבסופו של דבר מפתחת סינפסות. עם זאת, לאחר שבוע ראשון זה, הפילופודיה מוחלפת בדנדריטים קוצניים אך גם קוצים קטנים וקוצניים הבולטים מדנדריטים קוצניים. בפיתוח של פילופודיות מסוימות לקוצים, פילופודיות מגייסות מגע קדם-סינפטי לדנדריט, מה שמעודד ייצור של עמודים כדי לטפל במגע פוסט-סינפטי מיוחד עם הבליטות הקדם-סינפטיות.

קוצים, לעומת זאת, דורשים התבגרות לאחר היווצרות. לעמודי שדרה לא בוגרים יש יכולות איתות לקויות, ובדרך כלל חסרים "ראשים" (או בעלי ראשים קטנים מאוד), רק צווארים, בעוד שעמודים בוגרים שומרים על ראשים וצווארים כאחד.

הפרעות קוגניטיביות כגון הפרעות קשב וריכוז, מחלת אלצהיימר, אוטיזם, מוגבלות שכלית ותסמונת X שביר, עשויות לנבוע מחריגות בעמוד השדרה הדנדריטי, במיוחד מספר עמודי השדרה ובגרותם. [41] [42] היחס בין הבגרות לקוצים הבשלים חשוב באיתותן, שכן קוצים לא בשלים פוגעים באיתות הסינפטי. תסמונת ה-X השביר מאופיינת בשפע יתר של עמודי שדרה לא בוגרים שיש להם פילופודיות מרובות בדנדריטים קליפת המוח.

קוצים דנדריטים תוארו לראשונה בסוף המאה ה-19 על ידי סנטיאגו רמון אי קג'אל על נוירונים במוח הקטן. [43] רמון אי קג'אל הציע אז שעמודים דנדריטים יכולים לשמש אתרי מגע בין נוירונים. זה הוכח יותר מ-50 שנה מאוחר יותר הודות להופעתה של מיקרוסקופ אלקטרונים. [44] עד להתפתחותה של מיקרוסקופיה קונפוקלית על רקמות חיות, מקובל להודות כי קוצים נוצרו במהלך ההתפתחות העוברית ולאחר מכן יישארו יציבים לאחר הלידה. בפרדיגמה זו, וריאציות של משקל סינפטי נחשבו מספיקות להסברת תהליכי זיכרון ברמה התאית. אבל מאז לפני כעשור, טכניקות חדשות של מיקרוסקופיה קונפוקלית הדגימו שעמודי שדרה דנדריטיים הם אכן מבנים תנועתיים ודינמיים שעוברים תחלופה מתמדת, גם לאחר הלידה. [45] [46] [39]


5 תשובות 5

ישנן 2 בעיות שאתה עלול להיתקל בהן.

הרשת העצבית שלך (במקרה זה רשת עצבית קונבולוציונית) אינה יכולה לקבל פיזית תמונות ברזולוציות שונות. זה בדרך כלל המקרה אם יש שכבות מחוברות במלואן, עם זאת, אם הרשת כן קונבולוציוני לחלוטין, אז היא אמורה להיות מסוגלת לקבל תמונות מכל ממד. Full-convolutional מרמז שהוא אינו מכיל שכבות מחוברות במלואן, אלא רק שכבות קונבולוציוניות, חיבור מקסימלי ונורמליזציה של אצווה, שכולן אינן משתנות לגודל התמונה.

בדיוק הגישה הזו הוצעה במאמר פורץ דרך זה רשתות קונבולוציונליות לחלוטין לפילוח סמנטי. זכור כי הארכיטקטורה ושיטות האימון שלהם עשויות להיות מעט מיושנות עד עכשיו. גישה דומה שימשה ב-U-Net בשימוש נרחב: Convolutional Networks for Biomedical Image Segmentation, וארכיטקטורות רבות אחרות לזיהוי אובייקטים, הערכת תנוחות ופילוח.

רשתות עצביות קונבולוציוניות אינן משתנה בקנה מידה. לדוגמה, אם מתאמנים על חתולים באותו גודל בפיקסלים על תמונות ברזולוציה קבועה, הרשת תיכשל בתמונות של גדלים קטנים או גדולים יותר של חתולים. על מנת להתגבר על בעיה זו, אני מכיר שתי שיטות (אולי יותר בספרות):

אימון רב קנה מידה של תמונות בגדלים שונים ברשתות מפותלות במלואן על מנת להפוך את המודל לחזק יותר לשינויים בקנה מידה

בעל ארכיטקטורה רב קנה מידה.

בהנחה שיש לך מערך נתונים גדול, והוא מסומן לפי פיקסל, דרך חריפה אחת לפתור את הבעיה היא לעבד מראש את התמונות כדי שיהיו אותן ממדים על ידי הוספת שוליים אופקיים ואנכיים בהתאם לממדים הרצויים שלך, כמו לגבי תוויות אתה מוסיף פלט דמה נוסף עבור פיקסלים השוליים כך שבחישוב ההפסד אתה יכול להסוות את השוליים.

נסה לשנות את גודל התמונה לממדי הקלט של ארכיטקטורת הרשת העצבית שלך (שמור אותה קבועה למשהו כמו 128*128 בארכיטקטורה סטנדרטית דו-ממדית) באמצעות אינטרפולציה של השכן הקרוב ביותר טֶכנִיקָה. הסיבה לכך היא שאם תשנה את גודל התמונה שלך באמצעות כל אינטרפולציה אחרת, זה עלול לגרום להתעסקות עם תוויות האמת. זו בעיה במיוחד בפילוח. לא תתמודד עם בעיה כזו כשזה מגיע לסיווג.

כפי שאתה רוצה לבצע פילוח תמונות, אתה יכול להשתמש ב- U-Net, שאין לה שכבות מחוברות במלואן, אך זוהי רשת התפתלות מלאה, מה שהופך אותה ליכולת להתמודד עם תשומות מכל ממד. כדאי לקרוא את המסמכים המקושרים לקבלת מידע נוסף.

אתה יכול גם להסתכל על המאמר Spatial Pyramid Pooling in Deep Convolutional Networks for Visual Recognition (2015), שבו מוצעת ה-SPP-net. SSP-net מבוסס על שימוש ב- "pooling פירמידה מרחבית", אשר מבטל את הדרישה לכניסות בגודל קבוע.


ניתוח שאריות

כדי לקבוע היכן ניתוח הדמיון הייצוגי המבוסס על PCA לא התחשב בהבדלים בין מצבים נפשיים, בנינו מטריצת אי-דמיון ייצוגית של השאריות מרגרסיה מרובה הכוללת את שלושת הממדים המשמעותיים (איור S4). בנוסף, חישבנו את השאריות הממוצעות עבור כל מצב נפשי ותייחסנו את השאריות הממוצעות הללו עם שלושה מחשבים אישיים משמעותיים. הרציונליות של מצב נפשי לא ניבאה אם ​​הדפוס שלו נחזה באופן כרוני להיות שונה פחות או יותר מזה של מצבים אחרים (r = -0.03). חוסר הדמיון בין הדפוסים בין מצבים שליליים נוטה להערכה מוערכת מעט (ר = 0.18). לבסוף, הבדל בדפוסים בין מדינות בעלות השפעה חברתית מאוד נטו להמעיט באופן משמעותי (ר = −0.66).


חומרים ושיטות

פרדיגמת קבלת החלטות תפיסתית

התאמנו פרדיגמת 2-AFC של אפליה של פנים ורכב, שבה נעשה שימוש בסט של 12 פרצופים (מסד נתונים של מכון מקס פלנק) ו-12 תמונות בגווני אפור לרכב. מסד הנתונים של תמונת הרכב היה זהה לשימוש ב- Philiastides ו- Sajda (2006) ו- Philiastides et al. (2006), אשר נבנתה על ידי צילום תמונות מהאינטרנט, פילוח המכונית מהרקע, המרת התמונה לגווני אפור ולאחר מכן שינוי גודל כך שיהיה ניתן להשוואה לתמונות הפנים. גם תנוחת הפנים והמכוניות הותאמה על פני כל בסיס הנתונים ונדגמה באקראי (שמאל, ימין, מרכז) עבור מקרי האימונים והמבחנים. כל התמונות (512   × � פיקסלים, 8   סיביות/פיקסל) הושוו לתדר מרחבי, זוהר וניגודיות. ספקטרום הפאזה של התמונות עברו מניפולציות בשיטת הפאזה הממוצעת המשוקללת (Dakin et al., 2002) כדי להציג רעש, וכתוצאה מכך קבוצה של תמונות מדורגת לפי קוהרנטיות פאזה. באופן ספציפי חישבנו את טרנספורמציה הפורייה הדו-ממדית של כל תמונה, ובנינו את ספקטרום הגודל הממוצע על ידי ממוצע של כל התמונות. ספקטרום הפאזה של תמונה נבנו על ידי חישוב סכום משוקלל של ספקטרום הפאזה של התמונה המקורית (ϕתמונה) וזה של רעש אקראי (ϕרַעַשׁ).

כל תמונה הוסיפה 2° ×𠂒° של זווית ראייה, ומסך הרקע הוגדר לאפור בהיר ממוצע. גודל התמונה נקבע כך שיתאים לגודל של דגם V1, שכיסה 4  מ"מ 2 של סדין קליפת המוח. איור ​ איור 1 1 מציג דוגמאות לתמונות הפנים והמכוניות ששימשו בניסוי, כמו גם את ההשפעה על יכולת ההבחנה של מחלקת התמונה בעת שינוי קוהרנטיות השלב.

הגירוי שנקבע למשימת קבלת ההחלטות התפיסתית 2-AFC. (א) מוצגות 12 תמונות פנים ו-12 תמונות מכוניות בקוהרנטיות פאזה של 55%. (ב) פרצוף מדגם אחד ותמונת מכונית לדוגמה אחת, בקוהרנטיות פאזה הנעות בין 20 ל-55%. (ג) עיצוב והתזמון של ניסוי הפסיכופיזיקה המדומה של המודל.

רצף התמונות הוזן לדגם שבו תמונה הוצבה במשך 50 ms, ואחריה תמונה ממוצעת בהירות אפורה עם מרווח אינטרוול-גירוי (ISI) של 200 ms (איור ​ (איור 1C). 1 ג). מכיוון שהדמיה של המודל היא יקרה מבחינה חישובית, המזערנו את זמן הסימולציה על ידי בחירת ISI שהיה קטן ככל האפשר אך לא הביא לדליפת דינמיקת הרשת על פני ניסויים. ערכנו ניסויי פיילוט שהראו שפעילות הרשת הגיעה לרמות רקע של כ-200 שניות לאחר קיזוז הגירוי. הרצנו את הסימולציה עבור כל אחת משתי המחלקות, פנים ורכב, ברמות קוהרנטיות שונות (20, 25, 30, 35, 40, 45, 55%) בהתאמה. כל תמונה חזרה על עצמה על ידי 30 ניסויים בסימולציה, כאשר רצף הניסויים נוצר באופן אקראי. בכל סימולציה, אקראי את סדר התמונות השונות, והקפדנו לא לדחוף את המודל לתבנית תגובה תקופתית.

במקביל להדמיית תגובת המודל, ערכנו ניסויים בפסיכופיזיקה אנושית. עשרה נבדקים מתנדבים גויסו. כל המשתתפים סיפקו הסכמה מדעת בכתב, כפי שאושרה על ידי מועצת הביקורת המוסדית של אוניברסיטת קולומביה. כל הנבדקים היו בריאים עם חדות ראייה מתוקנת של 20/20. בדיקות פסיכופיזיקות ניתנו בצורה חד -עינית. תמונות של קוהרנטיות פאזה שונות חולקו באקראי בניסוי הפסיכופיזיקה. במהלך הניסוי הונחו הנבדקים לקבוע במרכז התמונות, ולקבל החלטה אם הם רואים פנים או מכונית, בהקדם האפשרי, על ידי לחיצה על אחד משני כפתורים ביד ימין. ה-ISI לניסויי פסיכופיזיקה אנושיים היה ארוך יותר והיה אקראי בין 2500 ל-3000 שניות על מנת לספק זמן תגובה נוח וכדי להפחית את יכולת הנבדקים לחזות את זמן התמונה הבאה. מחשב Dell עם כרטיס מסך nVIDIA GeForce4 MX 440 AGP8X ותוכנת E-Prime שלטו במצגת הגירוי.

סיכום מודל

סקירה כללית של ארכיטקטורת המודל והפענוח מומחשת באיור ​ איור2. 2 . דגמנו את המסלול החזותי המוקדם עם הזנת גרעין צדדי (LGN) ורשת נוירונים חוזרת ונשנית של שכבות הקלט של (4Cα/β) של קליפת המוח החזותית הראשית (V1). אנו מדגמים את הקישוריות לטווח קצר בתוך שכבת V1, ללא משוב מאזורים גבוהים יותר. הדמנו גרסה מגנאו -תאית של המודל, שפרטיה תוארו בעבר (Wielaard and Sajda, 2006a, b, 2007). שים לב שהמודל שלנו הוא גרסה של דגם V1 קודם (McLaughlin et al., 2000 Wielaard et al., 2001).

סיכום ארכיטקטורת המודל. (א) המודל מורכב ממרכיבי הקידוד והפענוח. (ב) ארכיטקטורה של מודל V1, שבו שדות קליטה ומטרות אקסון LGN נצפים במרחב החזותי (משמאל) ובחלל הקורטיקלי (מימין). פרטים ניתן למצוא ב-Wiellaard and Sajda (2006a).

בקיצור, המודל מורכב משכבה של נ (4096) נוירונים מבוססי מוליכות אינטגרציה ונקודת אש (תא אחד), המייצגים כ-2 ×𠂒 mm 2 חתיכה משכבת ​​קלט V1 (שכבה 4C). המודל שלנו של V1 מורכב מ-75% נוירונים מעוררים ו-25% נוירונים מעכבים. במודל, 30% מאוכלוסיית התאים המעוררים והמעכבים כאחד מקבלים קלט LGN. בהסכמה לממצאים ניסיוניים, נוירוני ה-LGN מעוצבים כמסננים ליניאריים מרחביים-זמניים מתוקשרים במרכז הקיף. מידות המרכז והסביבה נלקחו מנתוני ניסוי (Hicks et al., 1983 Derrington and Lennie, 1984 Shapley, 1990 Spear et al., 1994 Croner and Kaplan, 1995 Benardete and Kaplan, 1999). ההנחה היא שרעש, אינטראקציות קליפת המוח וקלט LGN פועלים באופן תורם לתורם למוליכות הכוללת של תא. מונח הרעש מעוצב כרכבת ספייק של Poisson המפותלת עם ליבה הכוללת רכיב AMPA מהיר ורכיב NMDA איטי (ראה חומרים משלימים ב- Wielaard and Sajda, 2006a).

מרכזי RF LGN היו מאורגנים על סריג מרובע. מרווחי הסריג הללו וצפיפות השדה הקליטה של ​​LGN כתוצאה מכך מרמזים על גורמי הגדלה תאיים של LGN שנמצאים בטווח הנתונים הניסויים הזמינים עבור מקוק (Malpeli et al., 1996). מבנה החיבור בין תאי LGN לבין תאי קליפת המוח נעשה על מנת ליצור רצועות דומיננטיות בעיניים והעדפת אוריינטציה קלה המאורגנת בגלגלי סיכה (Blasdel, 1992). הוא נבנה עוד תחת האילוץ שגדלים האקסונליים של LGN ב-V1 אינם עולים על הערכים האנטומיים של 1.2 mm (Blasdel and Lund, 1983 Freund et al., 1989).

בבניית המודל המטרה שלנו הייתה לשמור על הפרמטרים דטרמיניסטים ואחידים ככל האפשר. זה משפר את השקיפות של המודל, ובו בזמן מספק תובנה לגבי הגורמים שעשויים להיות חיוניים לגיוון הניכר שנצפה בתגובות של תאי V1.

פענוח דליל

השתמשנו במפענח לינארי כדי למפות את הפעילות המרחבית-זמנית במודל V1 להחלטה האם גירוי הקלט הוא פנים או מכונית. השתמשנו באילוץ דלילות על המפענח על מנת לשלוט במימד של מרחב התכונה האפקטיבי. פענוח דליל נחקר בעבר לצורך פענוח נתונים אלקטרופיזיולוגיים אמיתיים, למשל על ידי חן ואחרים. (2006), Palmer et al. (2007), ו-Quiroga et al. (2007).

מכיוון שהמטרה העיקרית של השימוש במפענח היא לזהות ממדים אינפורמטיביים בנוירודינמיקה, אנו מעריכים פרמטרים חדשים של מפענח בכל רמת רעש של גירוי (רמת קוהרנטיות) באופן עצמאי. לחילופין נוכל להכשיר מפענח ברמת הקוהרנטיות הגבוהה ביותר ולבדוק את המפענח בכל רמת קוהרנטיות. במאמר זה אנו מתמקדים בגישה הראשונה, מכיוון שאנו רואים את המפענח שלנו ככלי לניתוח תוכן המידע בנוירודינמיקה וכיצד נוירונים במורד הזרם עשויים לפענח מידע זה בצורה הטובה ביותר לצורך אפליה.

בנינו מפענח אופטימלי כדי לקרוא את המידע במודל נוירון הספייק שלנו, תוך בדיקה מלאה של הדינמיקה המרחבית-זמנית. הרכבת הדוקרנית לכל נוירון באוכלוסייה היא סאני,ק(ט) = ∑לδ(טטאני,ק,ל), איפה ט  ∈   [0,250] ms, אני =𠂑… נ הוא האינדקס לנוירונים, ק =𠂑… M הוא המדד לניסויים, ל =𠂑… פ הוא המדד לקוצים. בהתבסס על רכבות ספייק האוכלוסייה, הערכנו את קצב הירי בכל ניסוי על ידי ספירת מספר הדוקרנים בתוך סל זמן של רוחב τ, וכתוצאה מכך מטריצת ספירת ספייק ri , j , k = ∫ ( j &# x02212 1 ) τ + 1 j τ si , k ( t ) dt , שבו אני =𠂑… נ מייצג את אניהנוירון, י =𠂑… ט/τ מייצג את יסל הזמן, ק =𠂑… M מייצג את קהמשפט ה'. שים לב שחקרנו פענוח באמצעות פחי זמן באורך שונה. כאשר τ   = �  ms, אנו מניחים שמידע מקודד הן בנוירון והן בזמן, שכן קצב הירי קרוב יותר לקצב הירי המיידי כאשר τ   = �  ms, אנו משתלבים הפעילות הגואה לאורך כל הניסיון, מה שמוביל לייצוג מבוסס קצב של מידע. נפרד פוסט הוק הניתוח הראה כי 25  ms היה למעשה רוחב הסל שהניב את הדיוק האפליה הגבוה ביותר (רוחב הסל נע בין 5 ל -250 x #200ms). תווית הכיתה של כל מדגם בק לוקח את הערך של <-1, +𠂑>מייצג פנים או מכונית עם M בהיותו מספר הניסיונות. על מנת לחקור את המידע בתוך הדינמיקה המרחבית-זמנית, אנו מחשבים את הסכום המשוקלל של קצב הירי על פני נוירונים ופחי זמן שונים. זה מוביל לחיפוש הפתרון לבעיית המינימום המוגבלת הבאה,

כאשר המונח הראשון הוא פונקציית האובדן הלוגיסטי האמפירית, והמונח השני הוא פונקציית ההסדרה, עם λ >𠂐 כפרמטר ההסדרה. אנו יוצרים גרסה מוערמת של מטריצת ספירת השפיץ איקסל,ק  =  ראני,י,ק עם ל = (אני  − 𠂑)נ + י, כלומר, ערימת ממדי הנוירון וסל הזמן יחד. ניתן לפרש את המפענח הליניארי המתקבל בצורה גיאומטרית כמישור היפר המפריד בין המעמדות של פנים ומכונית, שם w מייצג את המשקולות של המפענח הליניארי, ו- v הוא הקיזוז. במקרה של מפענח דליל, אנו משתמשים במונח הסדרה L1 י(w) = ‖w1 לחילופין עבור המפענח הלא-דל, אנו משתמשים בהסדרת L2 J ( w ) = ‖ w ‖ 2 2 . בשפה של ניתוח בייסיאני, מונח ההפסד הלוגיסטי מגיע מהסבירות המקסימלית, L1 תואם לקודם הלפלסי, ו-L2 מתאים לקודקוד גאוסי. רגרסיה לוגיסטית מסודרת של L1 מביאה לפתרון דליל למשקולות (Krishnapuram et al., 2005 Koh et al., 2007 Meier et al., 2008). מה שנקרא “sparse logistic regression” משמש כגישה לבחירת תכונה, שבה תכונות שהן אינפורמטיביות ביותר לגבי הסיווג שורדות בצורה של משקלים שאינם אפס (Ng, 2004). פיתחנו שיטה יעילה ומדויקת לפתור בעיית אופטימיזציה זו (Shi et al., 2010, 2011). ברגע שנלמד את מישור ההיפר, עבור כל תמונה חדשה, נוכל לחזות את קטגוריית התמונה באמצעות הסימן של w ט איקסק + v.

איור ​ איור 3 3 מספק אינטואיציה גיאומטרית מדוע הסדרת L1 ו-L2 מובילה לפתרונות דלילים ולא דלילים, בהתאמה. הפתרון של רגרסיה לוגיסטית מסודרת L1 או L2 הוא המפגש בין גיאומטריית הוויסות לבין מישור היפר. איור ​ איור 3A 3 A מציג את הסדרת L1 תואמת לכדור בצורת יהלום במרכזו במקור. ככל שמגדילים את פרמטר הרגוליזציה λ, הכדור L1 גדל והפתרון הוא הנקודה שבה הוא פוגע במישור ההיפר. בהתחשב בגיאומטריה של כדור L1, סביר יותר שהפתרון יהיה דליל. איור ​ איור 3B 3 ב' מציג את הרגרסיה הלוגיסטית המוסדרת L2, כאשר הגיאומטריה של כדור L2 היא כדור, ולכן מובילה לפתרון לא דליל.

המחשה סכמטית של האופן שבו מונחי הסדרה שונים מובילים לפתרונות דלילים ולא דלילים במסווג הליניארי. (א) הסדרת L1 תואמת לכדור בצורת יהלום שמרכזו סביב המקור. (ב) הסדרת L2 תואמת לכדור הכדורי שמרכזו סביב המקור.

אימות צולב

הדרכה ובדיקות בוצעו על סטים שונים של תמונות, שכל אחת מהן מכילה שש תמונות פנים ושש תמונות מכוניות, עם 30 ניסויים לתמונה. נעשה שימוש באימות צולב פי עשרה על ערכת האימונים, בעוד שהמשקלים הסופיים שיושמו על ערכת הבדיקות נאמדים באמצעות הערכת Jackknife כדי להפחית את ההטיה. הופעל גם מסלול הסדרה, שבו נעשה שימוש במשפחה של λ’s. בהתחשב בכך שערכים שונים של λ מציעים רמות שונות של דלילות, בחרנו ב-λ שממקסם את דיוק ההבחנה במערך ההדרכה לאחר אימות צולב. השתמשנו בהיפרפרמטר זה במערך הנתונים של הבדיקה כדי לחשב את דיוק ההבחנה הסופי. על מנת לזהות את חלונות הזמן הקריטיים לקריאת מידע במודל V1, השתמשנו בשתי גישות. אחת הדרכים לנצל דינמיקה התבססה על גישה היוריסטית, שבה אנו מתייחסים לדינמיקה רק במהלך ט ∈ [50, 150] אלפיות השנייה, בהתחשב בכך שלדגם V1 יש עיכוב של 50 ms לאחר הופעת הגירוי ואורך ההפעלה הוא כ-100 ms. בגישה שנייה, ייעלנו את החלון הזמני על ידי טכניקה אדפטיבית, שבה אנו מחפשים חלון אופטימלי שמביא את ביצועי הפענוח הטובים ביותר. בטכניקה ההסתגלות, שינינו באופן שיטתי את החביון והרוחב של החלון, וחישבנו את ערכי Az (שטח תחת עקומת ROC) המתאימים באמצעות אימות צולב. החלון הטוב ביותר הוא זה שמביא לערך Az הגבוה ביותר.

מדידת דלילות

אנו מאפיינים את הדלילות של הייצוג העצבי ברכבות הספייק באוכלוסייה, הן לתחום הזמני והן למרחב המרחבי. לפי Willmore and Tolhurst (2001), דלילות לכל החיים מתארת ​​את פעילותו של נוירון בודד לאורך זמן, בעוד שדלילות האוכלוסייה מאפיינת את הפעילות של אוכלוסיית נוירונים בחלון זמן נתון. אנו מעריכים את קצבי הירי המיידיים באמצעות חלון גאוס ברוחב 25 ms עם סטיית תקן של 5 ms. ניתן למדוד דלילות בקצבי הירי על ידי קורטוזיס (Olshausen and Field, 2004), כלומר הרגע הרביעי ביחס לשונות בריבוע.

באמצעות מסגרת הפענוח הדלילה, אנו מסוגלים לזהות את הממדים האינפורמטיביים הקריטיים למשימת קבלת ההחלטות הספציפית שלנו. אנו מגדירים ȁממדים סינפורמטיביים” כמספר המשקולות שאינן אפס במפענח, השווה לקרדינליות של וקטור המשקל. ממדים אינפורמטיביים משקפים אפוא את מספר הלא-אפסים במילה המרחבית-זמנית “word.” שימו לב שניתן לבחור נוירון אחד על ידי המפענח במספר פחי זמן, לכן, אנו מגדירים ȁנוירונים סינפורמטיביים” כמספר של נוירונים בעלי משקל אחד שאינו אפס לפחות על פני פחי זמן שונים.

בדיקות סטטיסטיות

השתמשנו במבחן יחס סבירות כדי להעריך את טובת ההתאמה. אנו מתאימים עקומת Weibull בודדת במשותף הן למערך הפסיכומטרי והן למערך הנוירומטרי (dof =𠂔), כמו גם התאמה של שתי עקומות Weibull באופן עצמאי לשני מערך הנתונים (dof =𠂘). חישבנו את יחס הסבירות באמצעות ד = - 2ln(לילעמלנ). השערת האפס היא פסיכומטרי וניתן לתאר נתונים נוירומטריים על ידי אותה עקומה, וכלל ההחלטה מבוסס על סטטיסטיקת צ'י ריבוע χ 2 . אם עמ >𠂐.05, אל תדחה השערת אפס אחרת, דחה השערת אפס.


סיכום וכיוונים עתידיים

מחקרים על הסתגלות ממשיכים לחשוף צורות מפתיעות ומורכבות של פלסטיות במערכות חושיות, מקולטנים היקפיים ועד למנגנונים מרכזיים המקודדים תכונות מופשטות ביותר של הגירוי. הממצא כי הראייה מסתגלת בדרכים דומות כל כך למערך כה מגוון של תכונות תפיסתיות מעיד על כך שהסתגלות היא תכונה מהותית של קידוד חזותי המתבטאת בכל הזרם החזותי. עם זאת, אנו עדיין מבינים מעט על הדינמיקה והמנגנונים של ההתאמות הללו, כיצד הן פועלות על פני לוחות זמנים שונים, והאם הן משרתות תפקידים משותפים או מובחנים בכיול התפיסות שלנו.


צפו בסרטון: הדרכה איך לעבור בדיקת ממד- בונים יחד (אוגוסט 2022).